20.09.2019

Какому из представителей рода человек принадлежат представленные. Происхождение человека разумного


Ученые так и не смогли прийти к единому мнению о том, кто такие предки людей, дебаты в научных кругах ведутся уже не первое столетие. Наибольшей популярностью пользуется эволюционная теория, предложенная знаменитым Чарльзом Дарвином. Принимая за истину тот факт, что человек является «потомком» человекообразной обезьяны, интересно проследить основные этапы эволюции.

Эволюционная теория: предки людей

Как уже было сказано, большинство ученых склоняется к тому, чтобы согласиться с эволюционной версией, объясняющей Предки людей, если полагаться на эту теорию, - человекообразные обезьяны. Процесс превращения занял свыше 30 миллионов лет, точная цифра не была установлена.

Основоположником теории является Чарльз Дарвин, живший в 19 веке. Она базируется на таких факторах, как естественный отбор, наследственная изменчивость.

Парапитеки

Парапитек - общий предок человека и обезьяны. Предположительно эти животные населяли землю 35 миллионов лет назад. Именно эти в настоящий момент считаются начальным звеном в эволюции человекообразных обезьян. Дриопитеки, гиббоны и орангутанги являются их «потомками».

К сожалению, о древних приматах ученым известно немногое, данные получены благодаря палеонтологическим находкам. Установлено, что древесные обезьяны предпочитали селиться на деревьях или открытых пространствах.

Дриопитеки

Дриопитек - древний предок человека, произошедший, если полагаться на имеющиеся данные, от парапитека. Время появления указанных животных точно не установлено, ученые предполагают, что это случилось приблизительно 18 миллионов лет назад. Полуназемные обезьяны дали начало гориллам, шимпанзе и австралопитекам.

Установить, что дриопитек может называться предком современного человека, помогло исследование строения зубов и челюсти животного. Материалом для изучения послужили останки, найденные на территории Франции в 1856 году. Известно, что кисти дриопитеков позволяли им хватать и удерживать предметы, а также бросать их. Селились человекообразные обезьяны преимущественно на деревьях, предпочитали стадный образ жизни (защита от нападений хищников). Пищей им служили в основном фрукты и ягоды, что подтверждается тонким слоем эмали на коренных зубах.

Австралопитеки

Австралопитек - высокоразвитый обезьяноподобный предок человека, населивший землю предположительно около 5 миллионов лет назад. Обезьяны использовали для передвижения задние конечности, ходили в полувыпрямленном положении. Рост среднестатистического австралопитека насчитывал 130-140 см, встречались и более высокие или низкие особи. Масса тела также отличалась - от 20 до 50 кг. Удалось установить и объем мозга, который составлял примерно 600 кубических сантиметров, этот показатель выше, чем у человекообразных обезьян, живущих в наши дни.

Очевидно, что переход к прямохождению привел к высвобождению рук. Постепенно предшественники человека стали осваивать примитивные орудия, используемые для борьбы с врагами, охоты, однако еще не начали изготавливать их. В роли орудий выступали камни, палки, кости животных. Австралопитеки предпочитали селиться группами, так как это помогало эффективно защищаться от врагов. Пищевые предпочтения были различными, в ход шли не только фрукты и ягоды, но и мясо животных.

Внешне австралопитеки выглядели, скорее, как обезьяны, чем как люди. Их тела обладали густым волосяным покровом.

Человек умелый

Неандертальцы

Не так давно предполагалось, что неандертальцы - прямые предки Однако последние данные позволяют утверждать, что они представляют собой тупиковую эволюционную ветвь. Представители Homo neanderthalensis обладали мозгом, объем которого был приблизительно равен объему мозга, которым наделены современные люди. Внешне неандертальцы уже почти не напоминали обезьян, строение их нижней челюсти говорит о способности к членораздельной речи.

Считается, что неандертальцы появились около 200 тысяч лет назад. Места жительства, которые они выбирали, зависели от климата. Это могли быть пещеры, скалистые навесы, берега рек. Орудия, которые изготавливали неандертальцы, стали более совершенными. Основным источником пропитания оставалась охота, которой занимались большими группами.

Удалось выяснить, что у неандертальцев были определенные ритуалы, в том числе и связанные с загробной жизнью. Именно у них возникли и первые зачатки морали, выражавшиеся в заботе о соплеменниках. Были сделаны первые робкие шаги в такой сфере, как искусство.

Человек разумный

Первые представители Homo sapiens появились приблизительно 130 тысяч лет назад. Некоторые ученые предполагают, что это произошло даже раньше. Внешне они выглядели практически так же? как и люди, населяющие планету в наши дни, не отличался и объем мозга.

Найденные в результате археологических раскопок артефакты дают возможность утверждать, что первые люди были высокоразвитыми с точки зрения культуры. Об этом свидетельствуют такие находки, как пещерная живопись, разнообразные украшения, скульптуры и гравировки, созданные ими. Примерно 15 тысяч лет потребовалось человеку разумному для того, чтобы заселить всю планету. Совершенствование орудий труда привело к развитию производящего хозяйства, популярными у Homo sapiens стали такие занятия, как животноводство, земледелие. Первые крупные поселения принадлежат к эпохе неолита.

Люди и обезьяны: сходство

Черты сходства человека и человекообразных обезьян до сих пор являются предметом исследования. Обезьяны способны передвигаться на задних конечностях, однако руки при этом используются в качестве опоры. Пальцы этих животных содержат не когти, а ногти. Число ребер орангутанга составляет 13 пар, тогда как у представителей человеческого рода их 12. Число резцов, клыков и коренных зубов у людей и обезьян совпадает. Также нельзя не отметить сходное строение систем органов, органов чувств.

Черты сходства человека и человекообразных обезьян становятся особенно явными, когда рассматривают способы выражения чувств. Они точно так же демонстрируют грусть, злость, радость. У них развит родительский инстинкт, который проявляется в заботе о детенышах. Свое потомство они не только ласкают, но и наказывают за непослушание. Обезьяны имеют превосходную память, способны удерживать предметы и использовать их как орудия.

Люди и обезьяны: основные отличия

Далеко не все ученые согласны с тем, что человекообразные обезьяны - предки современного человека. в среднем составляет 1600 кубических сантиметров, тогда как этот показатель у животных насчитывает 600 куб. см. Примерно в 3.5 раза отличается и площадь коры мозга.

Перечислять отличия, связанные с внешним видом, можно долго. К примеру, представители человеческого рода обладают подбородком, вывернутыми губами, позволяющими увидеть слизистую оболочку. У них не выделяются клыки, сильнее развиты центры ВИД. Обезьяны обладают бочковидной грудной клеткой, тогда как у людей она плоская. Также человека отличает расширенный таз, усиленный крестец. У животных длина туловища превышает длину нижних конечностей.

Люди обладают сознанием, они в состоянии обобщать и абстрагировать, задействовать отвлеченное и конкретное мышление. Представители человеческого рода способны создавать орудия труда, развивать такие сферы, как искусство и наука. У них присутствует языковая форма общения.

Альтернативные теории

Как уже было сказано, не все люди согласны с тем, что обезьяны - предки человека. У теории Дарвина множество противников, которые приводят все новые и новые аргументы. Существуют и альтернативные теории, объясняющие появление на планете Земля представителей Homo sapiens. Самой древней считается теория креационизма, подразумевающая, что человек представляет собой творение, созданное сверхъестественным существом. Облик создателя зависит от религиозных убеждений. К примеру, христиане полагают, что люди появились на планете благодаря богу.

Еще одна популярная теория - космическая. Она гласит, что человеческая раса имеет внеземное происхождение. Эта теория рассматривает существование людей как результат эксперимента, проведенного космическим разумом. Есть и другая версия, гласящая, что человеческий род произошел от инопланетных существ.

Государственная (итоговая) аттестация 2012 года (в новой форме) по БИОЛОГИИ обучающихся, освоивших основные общеобразовательные

программы

Демонстрационный вариант

контрольных измерительных материалов для проведения в 2012 году государственной (итоговой) аттестации

(в новой форме) по БИОЛОГИИ обучающихся, освоивших основные общеобразовательные программы основного общего образования

подготовлен Федеральным государственным научным учреждением «ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ИНСТИТУТ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ ИЗМЕРЕНИЙ»

Демонстрационный вариант контрольных измерительных материалов для проведения

в 2012 году государственной (итоговой) аттестации (в новой форме) по БИОЛОГИИ обучающихся, освоивших основные общеобразовательные программы основного общего образования

Пояснения к демонстрационному варианту экзаменационной работы

При ознакомлении с демонстрационным вариантом 2012 г. следует иметь в виду, что задания, включённые в демонстрационный вариант, не отражают всех элементов содержания, которые будут проверяться с помощью вариантов КИМ в 2012 г. Полный перечень элементов содержания, которые могут контролироваться на экзамене 2012 г., приведён в кодификаторе элементов содержания экзаменационной работы для выпускников IX классов общеобразовательных учреждений по биологии, размещённом на сайте: www.fipi.ru.

Демонстрационный вариант предназначен для того, чтобы дать возможность любому участнику экзамена и широкой общественности составить представление о структуре экзаменационной работы, числе и форме заданий, а также об их уровне сложности. Приведённые критерии оценивания выполнения заданий с развёрнутым ответом, включённые в демонстрационный вариант экзаменационной работы, позволят составить представление о требованиях к полноте и правильности записи развёрнутого

ответа. Эти сведения дают выпускникам возможность выработать стратегию подготовки к сдаче экзамена по биологии.

Демонстрационный вариант 2012 года Инструкция по выполнению работы

На выполнение экзаменационной работы по биологии даётся 2 часа 20 минут (140 минут). Работа состоит из 3-х частей, включающих 31 задание.

Часть 1 содержит 24 задания (А1–А24). К каждому заданию приводится 4 варианта ответа, из которых только 1 верный. При выполнении заданий части 1 обведите кружком номер выбранного ответа в экзаменационной работе. Если Вы обвели не тот номер, то зачеркните этот обведенный номер крестиком и затем обведите номер правильного ответа.

Часть 2 включает 4 задания с кратким ответом (В1–В4). Для заданий части 2 ответ записывается в экзаменационной работе в отведённом для этого месте. В случае записи неверного ответа зачеркните его и запишите рядом новый.

Часть 3 содержит 3 задания (С1–С3), на которые следует дать развёрнутый ответ. Задания выполняются на отдельном листе.

При выполнении заданий Вы можете пользоваться черновиком. Обращаем Ваше внимание, что записи в черновике не будут учитываться при оценке работы.

Советуем выполнять задания в том порядке, в котором они даны. Для экономии времени пропускайте задание, которое не удаётся выполнить сразу, и переходите к следующему. Если после выполнения всей работы у Вас останется время, Вы сможете вернуться к пропущенным заданиям.

Баллы, полученные Вами за выполненные задания, суммируются. Постарайтесь выполнить как можно больше заданий и набрать наибольшее количество баллов.

Желаем успеха!

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Биология. 9 класс

При выполнении заданий с выбором ответа (А1–А24)

обведите кружком

номер правильного ответа в экзаменационной работе.

Какой метод используется при изучении под микроскопом передвижения

амёбы обыкновенной?

измерение

моделирование

сравнение

наблюдение

Сущность клеточной теории отражена в положении:

из клеток состоят только животные и растения

клетки всех организмов близки по своим функциям

все организмы состоят из клеток

клетки всех организмов имеют ядро

Характерный признак царства Грибов –

наличие хитина в клеточной оболочке

ограниченный рост

отсутствие в клетках ядра

автотрофный тип питания

рисунках (А, Б, В, Г) изображён один из способов вегетативного

размножения. Как он называется?

A5 Что происходит в листьях при дыхании?

1) поглощается углекислый газ

2) образуются органические вещества

3) выделяется кислород

4) освобождается энергия

A6 Тип беспозвоночных, у представителей которого впервые в животном мире появилась сквозная пищеварительная система, –

1) Плоские черви

2) Членистоногие

3) Круглые черви

4) Кольчатые черви

A7 Какую функцию выполняют воздушные мешки у птиц?

1) уменьшают плотность тела птицы

2) помогают ориентации птицы в полёте

3) способствуют накоплению кислорода в организме

4) обеспечивают движение крови по сосудам

A8 Кому из представителей рода Человек принадлежат представленные изображения наскальных рисунков?

1) кроманьонцу

2) питекантропу

3) австралопитеку

4) неандертальцу

A9 Что из перечисленного является органом тела человека?

1) сердечная мышца

2) двенадцатиперстная кишка

3) реснитчатый эпителий

4) нейрон

A10 Нервные узлы в нервной системе человека относят к её

1) коре больших полушарий

2) центральному отделу

3) периферическому отделу

4) подкорковым ядрам

A11 Какой сустав изображён на рентгеновском снимке?

1) тазовый

2) коленный

3) плечевой

A12 Часто на спецодежде военнослужащих, спасателей, пожарных, охранников можно встретить специальные нашивки. Что обозначает нашивка, приведённая в задании?

1) резус-отрицательная

2) у её обладателя вторая группа крови, резус-положительная

3) резус-отрицательная

4) у её обладателя третья группа крови, резус-положительная

A13 Обратному движению крови из желудочков в предсердия сердца препятствует(-ют)

1) околосердечная сумка

2) створчатые клапаны

3) перегородка сердечной мышцы

4) полулунные клапаны

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

A14 Какой процесс происходит в анатомическом образовании, изображённом на рисунке?

1) освобождение от ядовитых веществ пищи

2) всасывание питательных веществ

3) фильтрация крови

4) обмен газами

A16 Обонятельные рецепторы в организме человека расположены в

1) полости рта

2) области мягкого нёба

3) гайморовых пазухах

4) носовой полости

A17 На рисунках (1–3) датского карикатуриста Х. Битструпа изображена реакция человека, которому на шляпу сел случайный прохожий. Определите по внешней реакции человека тип его темперамента.

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

A18 В какой части глазного яблока происходит фокусировка изображения у людей, страдающих дальнозоркостью?

1) в области жёлтого пятна

2) за сетчаткой

3) в области слепого пятна

4) перед сетчаткой

A19 Что необходимо сделать, чтобы освободить дыхательные пути пострадавшего от воды?

1) придать пострадавшему сидячее положение, а под голову положить валик

2) положить пострадавшего на колено спасающего лицом вниз и надавить на спину

3) наложить на грудную клетку давящую повязку и приподнять ноги пострадавшего

4) положить на грудь пострадавшего тёплую грелку и завернуть его в одеяло

A20 Для зайца-беляка абиотическим фактором является

1) лисица

2) ель

3) снег

4) человек

A21 Какая из приведённых пищевых цепей составлена правильно?

1) листовой опад → дождевой червь → крот → лисица

2) дождевой червь → листовой опад → крот → лисица

3) листовой опад → крот → лисица → дождевой червь

4) лисица → крот → дождевой червь → листовой опад

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Изучите график зависимости интенсивности обмена веществ от величины беговой дистанции, на которую бежит легкоатлет. (По оси х отложена длина дистанции, а по осиу – интенсивность обмена веществ.) Какое из приведённых ниже описаний интенсивности обмена наиболее точно описывает данную зависимость?

еств, кВт

Интенсивность

Интенсивность обмена

Беговая дистанция, м

1) снижается, достигая своего минимального значения, после чего также резко растёт

2) резко растёт, достигая своего максимального показателя, после чего также резко снижаётся

3) резко снижается, после чего выходит на постоянные показатели

4) на всём своём протяжении плавно снижается, достигая минимальных показателей

Между позициями первого

и второго столбцов приведённой ниже таблицы

имеется определённая связь.

чашелистик

Какое понятие следует вписать на место

пропуска в этой таблице?

2) черешок

4) пыльник

Направляющим фактором эволюции является

1) мутационная изменчивость

2) модификационная изменчивость

3) географическая изоляция

4) естественный отбор

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

При выполнении заданий с кратким ответом (В1–В4) запишите ответ так, как указано в тексте задания.

B1 Что из перечисленного может стать причиной возникновения СПИДа? Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.

1) пользование общественным туалетом

2) поцелуй в щёку больного СПИДом

3) нахождение за одной партой с больным СПИДом

4) пользование чужой зубной щеткой

5) переливание крови

6) прокалывание ушей

Установите соответствие

признаком

и классом

позвоночных

животных, для которых он характерен. Для этого к каждому элементу

первого столбца подберите позицию из второго столбца. Впишите в таблицу

цифры выбранных ответов.

четырёхкамерное сердце

Пресмыкающиеся

кожа сухая, тонкая, покрыта роговыми 2) Птицы

чешуями и костными пластинами

хорошо развита забота о потомстве

кровь в сердце смешанная

температура тела высокая и постоянная

трёхкамерное

неполной

перегородкой в желудочке

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Биология. 9 класс

Расположите в правильном порядке пункты инструкции по проращиванию

семян. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр.

на бумагу положите 10 предварительно замоченных (в течение 8–10 ч)

семян огурцов

закройте тарелку полиэтиленовой пленкой

смочите бумагу водой и следите, чтобы во время опыта она была

постоянно влажной

через сутки обследуйте семена, данные заносите в дневник наблюдений

возьмите тарелку и уложите на её дно фильтровальную бумагу

поставьте тарелку в тёплое место

Вставьте в текст «Типы клеток» пропущенные термины из предложенного

перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст

цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр

(по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу.

ТИПЫ КЛЕТОК

Первыми на пути исторического развития появились организмы, имеющие

мелкие клетки с простой организацией, – _________(А). Эти

доядерные

клетки не имеют оформленного _________(Б). В них выделяется лишь

ядерная зона, содержащая _________(В) ДНК. Такие клетки есть у

_________(Г) и синезелёных.

Перечень терминов:

хромосома

прокариотные

цитоплазма

кольцевая молекула

одноклеточное животное

бактерия

эукариотные

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Для ответов на задания С1–С3 используйте отдельный лист. Запишите сначала номер задания (С1 и т.д.), а затем ответ к нему.

C1 При повышении температуры окружающей среды во избежание перегрева у организма человека возрастает теплоотдача. Какими способами она осуществляется?

Прочитайте текст и выполните задание C2.

УДОБРЕНИЯ

Минеральные удобрения, в отличие от органических, обладают кратковременным действием, поэтому их вносят перед посевом семян или одновременно с ними, а также в период роста растений в виде подкормки. Калийные (зола) и азотные (селитра) удобрения быстро растворяются в воде, проникают в почву и поглощаются корнями растений. Их вносят в почву весной. Фосфорные удобрения, например суперфосфат, обладают плохой растворимостью, поэтому их вносят в почву осенью. Минеральные удобрения оказывают разное влияние на рост и развитие растений. Калийные удобрения усиливают отток органических веществ от листьев к корнеплодам и корням. Азотные удобрения стимулируют рост побегов с листьями и почками. Внесение фосфорных удобрений влияет на цветение, повышает вероятность оплодотворения, ускоряет созревание плодов и семян.

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Пользуясь таблицей «Сравнительный состав плазмы крови, первичной и вторичной мочи организма человека», ответьте на следующие вопросы.

Сравнительный состав плазмы крови, первичной и вторичной мочи организма человека (в %)

Составные

Плазма крови

Первичная моча

Вторичная моча

вещества

Отсутствует

Отсутствует

гликоген

Отсутствует

Натрий (в составе

Мочевина

Мочевая кислота

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Система оценивания экзаменационной работы по биологии Часть 1

За верное выполнение каждого из заданий А1–А24 выставляется 1 балл.

№ задания

№ задания

№ задания

За верный ответ на каждое из заданий В1–В4 выставляется 2 балла.

За ответ на задание В1 выставляется 1 балл, если в ответе указаны две

любые цифры, представленные в эталоне ответа, и 0 баллов во всех других

случаях. Если экзаменуемый указывает в

ответе больше символов, чем

в правильном ответе, то за каждый лишний символ снижается 1 балл (до

0 баллов включительно).

За ответ на задание В2 выставляется 1 балл, если допущена 1 ошибка, и

0 баллов, если допущено 2 и более ошибок.

За ответы на задания В3 и В4 выставляется 1 балл, если на любой

одной позиции ответа записан не тот символ, который представлен в эталоне

ответа, и 0 баллов во всех других случаях.

№ задания

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЙ С РАЗВЁРНУТЫМ ОТВЕТОМ

Задания этой части оцениваются в зависимости от полноты и правильности ответа.

При повышении температуры окружающей среды во избежание перегрева у

организма человека возрастает теплоотдача. Какими способами она

осуществляется?

1. Испарение пота с поверхности кожи способствует охлаждению

организма.

2. Расширение капилляров кожи приводит к увеличению

поступления в них тепла от внутренних органов и, следовательно,

увеличивает теплоотдачу

Ответ включает два названных выше элемента и не содержит

биологических ошибок

биологических ошибок.

негрубые биологические ошибки

Ответ включает один–два элемента при наличии грубых

биологических ошибок.

Ответ включает один из названных выше элементов при наличии

негрубых биологических ошибок.

Ответ неправильный

Максимальный балл

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

УДОБРЕНИЯ

Почва – верхний слой земли, обладающий плодородием. От него зависит урожайность возделываемых культур. Однако каждый год вместе с урожаем человек выносит из почвы какое-то количество минеральных веществ. Чтобы восполнить их содержание, в почву вносят органические и минеральные удобрения.

Органические удобрения не только обогащают почву необходимыми веществами, но и улучшают её структуру, удерживают в почве влагу. По своему составу органические удобрения комплексные, так как содержат все необходимые растению химические элементы, но в виде органических соединений. Эти соединения переходят в доступные для растений растворённые в воде минеральные вещества благодаря деятельности почвенных бактерий. Например, достаточно один раз внести в почву перегной, чтобы на несколько лет обеспечить её плодородие.

Минеральные удобрения, в отличие от органических, обладают кратковременным действием, поэтому их вносят перед посевом семян или одновременно с ними, а также в период роста растений в виде подкормки. Калийные (зола) и азотные (селитра) удобрения быстро растворяются в воде, проникают в почву и поглощаются корнями растений. Их вносят в почву весной. Фосфорные удобрения, например суперфосфат, обладают плохой растворимостью, поэтому их вносят в почву осенью. Минеральные удобрения оказывают разное влияние на рост и развитие растений. Калийные удобрения усиливают отток органических веществ от листьев к корнеплодам и корням. Азотные удобрения стимулируют рост побегов с листьями и почками. Внесение фосфорных удобрений влияет на цветение, повышает вероятность оплодотворения, ускоряет созревание плодов и семян.

При внесении удобрений необходимы осторожность и точные знания о потребностях растений и запасе питательных веществ в почве. «Перекорм» растений так же вреден, как и недостаток каких-либо питательных веществ.

C2 Используя содержание текста «Удобрение» ответьте на следующие вопросы.

1. Что понимается в тексте под плодородием?

2. Органические и минеральные удобрения оказывают влияние на почву. В чём их влияние сходно, а в чём различается?

3. Фермер хочет получить максимальный урожай моркови и поэтому решил внести в почву удобрения. Он приобрёл золу и перегной. Какое из этих удобрений необходимо внести в почву осенью, а какое – весной, перед посадкой семян моркови? Ответ обоснуйте.

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Биология. 9 класс

(допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла)

Правильный ответ должен содержать следующие элементы:

Ответ на первый вопрос.

Плодородие – способность почвы обеспечивать растения

питательными (минеральными) веществами.

Ответ на второй вопрос.

Сходство: обогащение почвы питательными веществами.

Различие: органические удобрения улучшают структуру почвы и

удерживают в ней влагу.

Ответ на третий вопрос.

Перегной вносят осенью, так как это удобрение длительного

действия (необходимо время для того, чтобы почвенные бактерии

перевели эти удобрения в доступные для растения растворы

минеральных веществ).

Зола вносится весной, перед посевом семян, так как это удобрение

кратковременного действия. Соли, входящие в состав золы, легко

растворяются в воде и поступают в корни растений

Ответ включает три названных выше элемента, не содержит

биологических ошибок

Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит

биологических ошибок.

негрубые биологические ошибки

Ответ включает 1 из названных выше элементов и не содержит

биологических ошибок.

Составные

Плазма крови

Первичная моча

Вторичная моча

вещества

Отсутствует

Отсутствует

гликоген

Отсутствует

Натрий (в составе

Мочевина

Мочевая кислота

Концентрация какого вещества практически остаётся неизменной по мере превращения плазмы крови во вторичную мочу? Какое вещество и почему отсутствует в составе вторичной мочи по сравнению с первичной?

(допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла)

Правильный ответ должен содержать следующие элементы.

Натрий (в составе солей).

2. Глюкоза.

3. В извитых каналах нефрона глюкоза активно всасывается в кровь

Правильный ответ включает все перечисленные элементы и не

содержит биологических ошибок

Ответ включает два из названных выше элементов.

Ответ включает три из названных выше элементов, но содержит

негрубые биологические ошибки

Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит

биологических ошибок.

Ответ включает два из названных выше элементов, но содержит

негрубые биологические ошибки

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Таксон - классификационная единица в систематике растительных и животных организмов.

Основными доказательствами происхождения человека от животных является наличие в его теле рудиментов и атавизмов.

Рудименты - это органы, утратившие в процессе исторического развития (эволюции) своё значение и функцию и оставшиеся в виде недоразвитых образований в организме. Они закладываются ещё во время развития зародыша, но не развиваются. Примерами рудиментов у человека могут быть: копчиковые позвонки (остатки скелета хвоста), аппендикс (отросток слепой кишки), волосяной покров тела; ушные мышцы (некоторые люди могут шевелить ушами); третье веко.

Атавизмы - это проявление, у отдельных организмов, признаков, которые существовали у отдельных предков, но были утрачены в ходе эволюции. У человека это - развитие хвоста и волосяного покрова на всём теле.

Историческое прошлое людей

Первые люди на Земле . Имя обезьяночеловека - питекантропа получила одна из самых ранних находок, сделанная в 19 веке на Яве. Долгое время эта находка считалась переходным звеном от обезьяны к человеку, первыми представителями семейства гоминидов. Этим взглядам способствовали морфологические особенности: сочетание современных по виду костей нижней конечности с примитивным черепом и промежуточной массой мозга. Однако питекантропы Явы - довольно поздняя группа гоминидов. Начиная с 20-х годов двадцатого столетия и по настоящее время в южной и Восточной Африке было сделано важное открытие: найдены остатки двуногих плио-плейстоценовых приматов (от 6 до 1 млн. лет). Они положили начало новому этапу в развитии палеонтологии - реконструкции данных стадий эволюции гоминидов на основе прямых палеонтологических данных, а не исходя из различных косвенных сравнительно-анатомических и эмбриологических данных.

Эпоха двуногих человекообезьян австралопитеков . Первый австралопитек Восточной Африки - зинджантроп обнаружен супругами Л. и М. Лики. Самая яркая отличительная черта австралопитеков - прямохождение. Об этом свидетельствует строение таза. Прямохождение относится к древнейшим приобретениям человека.

Первые представители человеческого рода в Восточной Африке . Вместе с массивными австралопитеками в Восточной Африке 2 млн. лет назад обитали и иные существа. Впервые об этом стало известно, когда на следующий год после открытия зинджантропа обнаружили остатки миниатюрного гоминида, объём мозга которого был, не меньше (а даже больше), чем у австралопитека. Позже выяснилось, что он был современником зинджантропа. Важнейшие открытия сделаны в самом нижнем слое, датирующемся 2–1,7 млн. лет. Его максимальная толщина составляет 40 метров. Климат, когда закладывался этот слой, был более влажным и его обитателями были зинджантроп и презинджантроп. Последний просуществовал недолго. Кроме того в этом слое были найдены и камни со следами искусственной обработки. Чаще всего это была галька размером от грецкого ореха до 7–10 см, с немногочисленными сколами рабочего края. Первоначально предполагалось, что это умели делать зинджантропы, однако после новых открытий стало очевидно: или орудия изготовлял более продвинувшийся презинджантроп, или оба обитателя были способны к такой начальной обработке камня. Возникновение зажима с полным противопоставлением большого пальца руки должен был предшествовать период преобладания силового захвата, когда предмет сгребался в горстью и зажимался в руке. Причём особенно сильное давление испытывала именно ногтевая фаланга большого пальца.

Предпосылки антропогенеза .Общими предками человекообразных обезьян и человека были стадные узконосые обезьяны, жившие на деревьях в тропических лесах. Переход этой группы к наземному образу жизни, вызванный похолоданием климата и вытеснением лесов степями, привёл к прямохождению. Выпрямленное положение тела и перенос центра тяжести вызвали замену дугообразного позвоночного столба S-образным, что придало ему гибкость. Образовалась сводчатая пружинящая стопа, расширился таз, грудная клетка стала шире и короче, челюстной аппарат легче, и главное - передние конечности освободились от необходимости поддерживать тело, их движения стали более свободными и разнообразными, функции усложнились. Переход от использования предметов к изготовлению орудий - рубеж между обезьяной и человеком. Эволюция руки шла по пути естественного отбора мутаций, полезных для трудовой деятельности. Наряду с прямохождением, важнейшей предпосылкой антропогенеза явился стадный образ жизни, который по мере развития трудовой деятельности и обмениваться сигналами обусловил развитие членораздельной речи. Конкретные представления об окружающих предметах и явлениях обобщались в абстрактные понятия, развивались мыслительные и речевые способности. Формировалась высшая нервная деятельность, и развивалась членораздельная речь.

Этапы становления человека . В эволюции человека различают три этапа: древнейшие люди, древние люди и современные (новые) люди. Многие популяции человека разумного не сменяли друг друга последовательно, а жили одновременно, ведя борьбу за существование и уничтожая более слабых.

Предки человека Прогрессивные черты во внешнем облике Образ жизни Орудия труда
Парапитек (обнаружен в Египте в 1911 году) Ходили на двух ногах. Низкий лоб надбровные дуги, волосяной покров Рассматривается как древнейшая человекообразная обезьяна Орудия труда в виде дубинки; обтёсанные камни
Дриопитек (найдены костные остатки в Западной Европе, Южной Азии и Восточной Африке. Древность от 12 до 40 млн. лет) По мнению большинства учёных, дриопитеки рассматриваются как общая предковая группа для современных человекообразных обезьян и человека
Австралопитек (костные остатки древностью 2,6-3,5 млн. лет обнаружены в Южной и Восточной Африке) Имели небольшое тело (дл. 120–130 см), массу 30–40 кг, объём мозга - 500–600 см 2 , передвигались на двух ногах. Потребляли растительную и мясную пищу, обитали в открытой местности (типа саванн). Австралопитеков рассматривают и как стадию эволюции человека, непосредственно предшествовавшую возникновению древнейших людей (архантропов). В качестве орудий использовали палки, камни, кости животных
Питекантроп (древнейший человек, останки обнаружены - Африка, Средиземноморье, о. Ява; 1 млн. лет назад) Рост 150 см; объём мозга 900–1 000 см 2 , лоб низкий, с надбровным валиком; челюсти без подбородочного выступа Общественный образ жизни; жили в пещерах, пользовались огнём. Примитивные каменные орудия труда, палки
Синантроп (Китай и др., 400 тыс. лет назад) Рост 150–160 см; объём мозга 850–1 220 см 3 , лоб низкий, с надбровным валиком, нет подбородочного выступа Жили стадами, строили примитивные жилища, пользовались огнём, одевались в шкуры Орудия из камня и костей
Неандерталец (древний человек); Европа, Африка, Азия; около 150 тыс. лет назад Рост 155–165 см; объём мозга 1 400 см 3 ; извилин мало; лоб низкий, с надбровным валиком; подбородочный выступ развит слабо Общественный образ жизни, строительство очагов и жилищ, использование огня для приготовления пищи, одевались в шкуры. Использовали жесты и примитивную речь для общения. Появилось разделение труда. Первые захоронения. Орудия труда из дерева и камня (нож, скребок, многогранные острия и др.)
Кроманьонец - первый современный человек (повсеместно; 50–60 тыс. лет назад) Рост до 180 см; объём мозга - 1 600 см 2 ; лоб высокий; извилины развиты; нижняя челюсть с подбородочным выступом Родовая община. Относились к виду человек разумный. Строительство поселений. Появление обрядов. Возникновение искусства, гончарного дела, земледелия. Развитая. Развитая речь. Приручение животных, окультуривание растений. Имели наскальную живопись. Разнообразные орудия труда из кости, камня, дерева

Современные люди . Возникновение людей современного физического типа произошло относительно недавно (около 50 тыс. лет назад), которых назвали кроманьонцами. Увеличившийся объём мозга (1 600 см 3), хорошо развитая членораздельная речь; строительство жилищ, первые зачатки искусства (наскальная живопись), одежда, украшения, костяные и каменные орудия труда, первые прирученные животные - всё свидетельствует о том, что настоящий человек окончательно обособился от своих звероподобных предков. Неандертальцы, кроманьонцы и современные люди образуют один вид - Человек разумный. Прошло много лет, прежде чем люди от присваивающего хозяйства (охота, собирательство) перешли к производящему хозяйству. Они научились выращивать растения и приручать некоторых животных. В эволюции кроманьонцев большое значение имели социальные факторы, неизмеримо выросла роль воспитания, передача опыта.

Расы человека

Всё современное человечество принадлежит к одному виду - Homo sapiens . Единство человечества вытекает из общности происхождения, сходства строения, неограниченного скрещивания представителей различных рас и плодовитости потомства от смешанных браков. Внутри вида - Homo sapiens - выделяют пять больших рас: негроидную, европеоидную, монголоидную, австралоидную, американскую. Каждая из них делится на малые расы. Различия между расами сводятся к особенностям цвета кожи, волос, глаз, форма носа губ и т.п. возникли эти различия в процессе приспособления человеческих популяций к местным природным условиям. Предполагают, что чёрная кожа поглощала ультрафиолетовые лучи. Узкие глаза защищали от резкого солнечного воздействия в условиях открытых пространств; широкий нос быстрее охлаждал вдыхаемый воздух путём испарения со слизистых оболочек, наоборот узкий нос лучше согревал холодный вдыхаемый воздух и т.д.

Но человек благодаря труду быстро вышел из-под влияния естественного отбора, и эти отличия быстро потеряли приспособительное значение.

Расы человека начали формироваться начали формироваться, как полагают, около 30–40 тыс. лет тому назад в процессе заселения человеком Земли, причём тогда многие расовые признаки имели приспособительное значение и закреплялись естественным отбором в условиях определённой географической среды. Всем расам человека свойственны общевидовые особенности человека разумного, и все расы абсолютно равноценны в биологических и психических отношениях и находятся на одном и том же уровне эволюционного развития.

Между основными расами нет резкой границы, и существует ряд плавных переходов - малых рас, у представителей которых сглажены или смешаны черты основных масс. Предполагают, что в будущем различия между расами совсем исчезнут и человечество в расовом отношении будет однородным, но со многими морфологическими вариантами.

Расы человека не следует смешивать с понятиями нация, народ, языковая группа . Разные группы могут входить в состав одной нации, а одни и те же расы - в состав разных наций.

Учебника А. Кондрашова “Evolution of life” (глава 1.4). Перевод. С добавлениями из доклада «Происхождение и эволюция человека» (http://www. /markov_anthropogenes. htm).

Приматы

Ближайшие родственники приматов – это шерстокрылы (до наших дней дожило два вида) и тупайи (20 видов). Эволюционная линия приматов выделилась в меловом периоде (90-65 млн. лет назад). Относительная древность приматов объясняет их широкое географическое распространение. Около 20 видов приматов находятся под угрозой истребления.

Самая древняя группа приматов – лемуры и их сородичи – включает около 140 видов, обитающих на Мадагаскаре, в юго-восточной Азии и в южной части Африки. Обезьяны Нового света – около 130 видов – живут в центральной и северной Америке. Обезьяны Старого света (число видов примерно такое же) населяют южную часть Африки и юго-восточную Азию. У всех 20 видов современных человекообразных обезьян (семейства гиббоновые и гоминиды) нет хвоста. Гиббоновые (гиббоны и один вид сиамангов) живут в дождевых тропических лесах юго-восточной Азии.

История ископаемых остатков приматов начинается 65 млн. лет назад с предковой группы приматов – полуобезьян (Plesiadapiformes), обнаруженных в Европе, Азии, Северной Америке и Африке. Полуобезьяны сходны с ныне существующими приматами наличием ногтей, а не когтей, а также некоторыми деталями строения зубов.

Ископаемые остатки предкового вида обезьян Старого света (Aegyptopithecus zeuxis ) возрастом 30-29 млн. лет были найдены в Египте. Хорошо сохранившийся череп самки свидетельствует о развитом половом диморфизме.

Вполне вероятный предок человекообразных обезьян – представители рода проконсул, появившиеся 23 млн. лет назад. Это были древесные обитатели дождевых африканских лесов. Проконсулы передвигались на четырех конечностях, хвоста не имели. Отношение массы мозга к массе тела у них было немного выше, чем у современных обезьян Старого света (если не брать в расчет человекообразных). Проконсулы существовали в течение долгого времени (по крайней мере до 9,5 млн. лет назад). Начиная с 17-14 млн. лет назад были известны много видов человекообразных обезьян. К примеру, ископаемый род Giganthopithecus (близок к современным гориллам) вымер всего 300 000 лет назад. Один из видов этого рода (G . blacki ) – самая крупная человекообразная обезьяна из известных (до 3 м ростом и весом до 540 кг).

Человекообразные обезьяны

Ныне живущие человекообразные обезьяны представляют собой 4 рода с 7 видами, хотя единое мнение о числе видов орангутан и горилл отсутствует. Опишем кратко наших ближайших родственников.

Орангутаны (Pongo ) – единственные современные человекообразные, которые обитают в Азии (в дождевых тропических лесах). Оба вида (P . pygmaeus с Борнео и P . abelii с Суматры) находятся на грани исчезновения. Это самые крупные из живущих сейчас древесных животных, ростом 1.2-1.5 м и весом 32-82 кг. Самцы значительно крупнее самок. Самки достигают половозрелости в 12 лет. Орангутанги в естественных условиях могут жить до 50 лет. Кисти их рук похожи на человеческие: с четырьмя длинными пальцами и противостоящим большим пальцем (ступни устроены так же). Это одиночные животные, которые защищают свою территорию. Фрукты составляют до 65-90% от всего рациона, в который также может входить до 300 других наименований пищевых объектов (молодые листья, побеги, кора, насекомые, мед, птичьи яйца). Орангутаны способны использовать примитивные орудия. Детеныши остаются с матерью, пока не достигнут возраста 8-9 лет.

Гориллы (Gorilla ) – самые крупные из ныне живущих приматов. Оба вида (G . gorilla и G . beringei ) находятся под угрозой исчезновения, в основном из-за браконьерства . Они населяют леса центральной Африки, живут на земле, передвигаясь на четырех конечностях с опорой на костяшки сжатых кулаков. Взрослые самцы имеют рост до 1.75 м и вес до 200 кг, взрослые самки – около 1.4 м и 100 кг соответственно. Гориллы питаются только растительной пищей и большую часть дня проводят за едой. Они способны использовать примитивные инструменты. Самки достигают половозрелости в 10-12 лет (в неволе раньше), самцы – в 11-13. Детеныши остаются при матери до 3-4 лет. Продолжительность жизни в естественных условиях – 30-50 лет. Гориллы обычно живут группами по 5-30 особей под предводительством доминантного самца.

Шимпанзе (Pan ) населяют тропические леса и влажные саванны западной и центральной Африки. Оба вида (обыкновенный шимпанзе P . troglodytes и бонобо P . paniscus ) находятся под угрозой исчезновения. Самец обыкновенного шимпанзе имеет рост до 1.7 м и вес до 70 кг (самки несколько мельче). Шимпанзе карабкаются на деревья при помощи своих длинных сильных рук. По земле шимпанзе обычно передвигаются с опорой на костяшки пальцев рук, но могут ходить только на ногах, если руки чем-нибудь заняты. Шимпанзе достигают половозрелости в 8-10 лет и редко живут дольше 40 лет в естественных условиях. Обыкновенные шимпанзе всеядны, для них характерна очень сложная социальная структура. Они охотятся стаями, состоящими из самцов второго ранга, под предводительством доминантного самца. Бонобо в основном питаются фруктами, для социальной структуры их групп характерны равноправие и матриархат. В пользу «духовности» шимпанзе свидетельствуют проявляемые ими чувства печали, «романтической любви», танцы под дождем, способность созерцать красоту природы (например, закат над озером), любопытство к другим животным (например, к питону, который не является ни добычей, ни жертвой для шимпанзе), забота о других животных (например, кормление черепах), а также наделение чертами живого неодушевленных предметов в играх (укачивание и груминг палок и камней).

Расхождение эволюционных линий человека и шимпанзе

Точное время расхождения эволюционных линий человека и шимпанзе неизвестно. Вероятно, это произошло 6-8 млн. лет назад. Хотя относительные различия между геномами человека и шимпанзе очень невысоки (1.2%), они все же составляют около 30 млн. нуклеотидов. В основном это однонуклеотидные замены, но есть и вставки-удаления довольно длинных участков последовательностей. Многие из этих различий, скорее всего, не оказывают заметного воздействия на фенотип, но мы по-прежнему не знаем, сколько должно произойти мутаций в геноме шимпанзе, чтобы получился какой-никакой человек. Так что наше понимание морфологической эволюции человека в основном опирается на ископаемые остатки. К счастью, мы располагаем достаточно большим числом ископаемых находок, которые относятся к эволюционной линии человека (чего нельзя сказать об эволюционной линии шимпанзе).

Сравнительный анализ генома человека и других приматов (шимпанзе, макака резуса) показал, что в ходе антропогенеза белок-кодирующие гены изменились довольно мало.

В качестве одного из немногих примеров белок-кодирующих генов, которые заметно изменились в ходе эволюции гоминид, особый интерес представляет ген, связанный с речью. Человеческий белок, кодируемый этим геном, отличается от шимпанзиного аналога двумя аминокислотами (что немало), и при этом известно, что мутации в этом гене могут приводить к серьезным нарушениям речи. Это позволило предположить, что замена двух аминокислот как-то связана с развитием способности к произнесению членораздельных звуков.

Наряду с этим в ходе антропогенеза произошли заметные изменения в уровне активности многих генов, особенно ответственных за синтез специальных белков (транскрипционных факторов), которые регулируют активность других генов.

По-видимому, в эволюции человека ключевую роль сыграло увеличение активности генов-регуляторов. Этот факт иллюстрирует общую закономерность – в прогрессивных эволюционных преобразованиях часто бывают важны изменения не столько самих генов, сколько их активности. Гены любого организма связаны между собой сетью сложных взаимодействий. Даже небольшое изменение нуклеотидной последовательности одного гена-регулятора может привести к заметным изменениям активности многих других генов, что может вызвать радикальные перемены в строении организма.

Эволюционная линия человека на протяжении последних 7 млн. лет

Во времена Дарвина данные палеоантропологии практически отсутствовали. В то время уже были найдены кости неандертальцев, но вне контекста, без других достоверных находок, их было очень трудно правильно интерпретировать. В XX веке ситуация радикально изменилась. Было сделано множество великолепных находок, на основе которых сложилась сначала довольно стройная картина линейной эволюции человека. Однако в последние 15 лет произошел настоящий «прорыв» в палеоантропологии. Был открыт целый ряд новых ветвей эволюционного древа человека, которое оказалось гораздо более разветвленным, чем считалось ранее. Число описанных видов увеличилось вдвое. Новые данные во многих случаях заставили отказаться от прежних взглядов. Стало ясно, что эволюция человека вовсе не была линейной, она была скорее кустообразной. Во многих случаях одновременно существовало по три, четыре вида и, может быть, даже больше, в том числе на одной и той же территории. Нынешняя ситуация, когда существует только один вид Homo sapiens , не является типичной.

Разделение эволюционной линии человека на временные отрезки и присвоение им разных родовых и видовых эпитетов во многом произвольно. Большое число родов и видов, описанных для эволюционной линии человека, не оправдано с биологической точки зрения, а просто отражает стремление дать каждой известной находке свое собственное название. Мы будем придерживаться «объединяющего» подхода, разделив всю эволюционную линию человека на три временных отрезка (рода): ардипитек – Ardipithecus (от арди , земля или пол на одном из африканских наречий: 7 – 4.3 млн. лет назад), австралопитек – Australopithecus («южные обезьяны», 4.3 – 2.4 млн. лет назад) и человек – Homo (с 2.4 млн. лет назад до наших дней). Внутри этих родов мы будем придерживаться общепринятых видовых названий для обозначения разных важных находок. Все древнейшие находки гоминид сделаны на африканском континенте, в основном в его восточной части.

Исходный объем черепа в данной эволюционной линии составлял около 350 см3 (немногим меньше, чем у современных шимпанзе). На ранних этапах эволюции объем увеличиваться медленно, достигнув примерно 450 см3 лишь 2.5 млн. лет назад. После этого объем мозга стал стремительно расти, достигнув в конце концов своего современного значения в 1400 см3. Двуногость, напротив, появилась довольно быстро (раньше 5 млн. лет назад), 4 млн. лет назад ступни наших предков потеряли способность захватывать предметы. Зубы и челюсти сначала не были крупными, но их размер вырос в период 4.4 – 2.5 млн. лет назад, чтобы потом вновь уменьшиться. Вероятно, это уменьшение было связано с появлением примитивных каменных орудий (2.5 млн. лет назад). Начиная с 1.5 млн. лет назад орудия стали более совершенными. Ископаемые остатки, имеющие возраст менее 300 тыс. лет, могут быть с уверенностью отнесены к человеку разумному.

Ардипитеки

Ранняя история ископаемых остатков (до 4.4 млн. лет назад) включает немногочисленные плохо сохранившиеся находки. Первая из них – ардипитек чадский (изначально описан под названием сахелантроп), представленный почти полностью сохранившимся черепом и фрагментами челюстей нескольких особей. Эти находки с примерным возрастом 7 млн. лет были сделаны в республике Чад (отсюда и видовое название) в 2001 году. Объем мозга и наличие мощных надбровных дуг сближают его по строению с шимпанзе, однако есть и ряд существенных отличий. Предполагают, что это существо уже было прямоходящим (большое затылочное отверстие сдвинуто вперед по сравнению с обезьянами, то есть позвоночник крепился к черепу не сзади, а снизу), однако для проверки этого предположения одного черепа недостаточно. Интересно, что ардипитек чадский жил не в открытой саванне, а в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными.

Следующая «по старшинству» находка (возрастом около 6 млн. лет) сделана в Кении в 2000 году – это ардипитек тугененский (он же оррорин): сохранились зубы и кости конечностей. Он уже точно передвигался на двух ногах и тоже жил в лесистой местности. В целом на сегодняшний день стало ясно, что двуногость была свойственна представителям эволюционной линии человека изначально. Это отчасти противоречит старым представлениям о том, что переход к хождению на двух ногах был связан с адаптацией к жизни на открытых пространствах.

Более полные находки возрастом 4.4 млн. лет были описаны как Ardipithecus ramidus (ramid – «корень» на местном наречии). Череп этого существа по строению был похож на череп ардипитека чадского, объем мозга был маленьким (300-500 см3), челюсти уже не выступали вперед. Судя по строению зубов, Ar . ramidus были всеядными. Они были способны как ходить по земле на двух ногах без опоры на руки, так и лазать по деревьям (их ступни могли обхватывать ветки), жили они, по-видимому, в лесной местности.

Австралопитеки

Находки самого древнего вида австралопитеков (Au . anamensis , anam – озеро на местном наречии) многочисленны и имеют возраст 4.2 – 3.9 млн. лет. Жевательный аппарат этого австралопитека был значительно мощнее такового у A . ramidus . Эти самые древние австралопитеки жили, по-видимому, в саваннах и были предками австралопитека афарского.

Ископаемые остатки австралопитека афарского имеют возраст 3.8 – 3.0 млн. лет и включают известный многим скелет женщины, названной Люси (возраст 3.2 млн. лет, найден в 1974 г.). Рост Люси составлял 1.3 м, мужчины были несколько выше. Объем мозга этого вида был сравнительно невелик (400-450 см3), жевательный аппарат мощный, приспособленный к измельчению грубой пищи. Австралопитеки были всеядными существами, но основу их рациона составляла растительная пища. Строение подъязычной кости характерно для шимпанзе и горилл, а не для людей. Так что австралопитек афарский почти наверняка не обладал членораздельной речью. Таким образом, верхняя часть тела этого вида была типичной для человекообразных обезьян, а вот нижняя – уже характерна для людей. В частности, стопа потеряла способность захватывать предметы, так что прямохождение стало основным способом передвижения. Однако не ясно, проводил ли австралопитек афарский значительную часть времени на деревьях, поскольку о возможности этого свидетельствует строение рук, похожих на передние конечности гориллы. Этот вид австралопитеков встречался в лесной местности, травяных биомах и по берегам рек.

Самый поздний вид австралопитека (австралопитек африканский) представлен ископаемыми остатками возрастом 3.0 – 2.5 млн. лет, найденными в Южной Африке. Этот вид австралопитека был похож на предыдущий, но отличался от него немного более крупным размером и более приближенными к человеческим чертами лица. Этот вид, по-видимому, обитал в открытых местах.

В целом данные палеоантропологии показывают, что в период примерно от 6 до 1 млн. назад, то есть в течение пяти миллионов лет в Африке жила и процветала довольно большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян, которые своей манерой передвижения на двух ногах сильно отличались от всех других обезьян. Однако по размеру мозга эти двуногие обезьяны не отличались от современного шимпанзе. И нет оснований предполагать, что они превосходили шимпанзе по своим интеллектуальным способностям.

Род Homo

Третий и последний этап эволюции человека начался 2.4 млн. лет назад. В одной из линий группы двуногих обезьян наметилась новая эволюционная тенденция – а именно началось увеличение мозга . Начиная с этого времени известны ископаемые остатки, относимые к виду человек умелый (Homo habilis ), с объемом черепа 500-750 см3 и с более мелкими, чем у австралопитеков, зубами (но крупнее, чем у современных людей). Пропорции лица у человека умелого пока еще больше похожи на таковые у австралопитеков, руки довольно длинные (по отношению к телу). Рост человека умелого составлял около 1.3 м, вес – 30-40 кг. Представители этого вида, по-видимому, уже были способны к примитивной речи (на слепке мозга виден выступ, соответствующий зоне Брока, наличие которой необходимо для формирования речи). Кроме того, человек умелый был первым видом, для которого было характерно изготовление каменных орудий . Современные обезьяны не способны изготовить такие орудия; даже самые талантливые из них добились лишь очень скромных успехов в этом, хотя экспериментаторы пытались их научить.

Человек умелый начал включать в свой рацион мясо крупных мертвых животных , а свои каменные орудия он, возможно, использовал для разделки туш или соскребания мяса с костей. Эти древние люди были падальщиками, об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что следы от каменных орудий на костях крупных травоядных идут поверх следов зубов крупных хищников. То есть хищники, конечно, первыми добирались до жертвы, а люди использовали остатки их трапез.

Олдувайские орудия (названные так по месту нахождения – ущелье Олдувай) – самый древний тип каменных орудий. Они представлены камнями, от которых при помощи других камней откалывали пластинки. Самые древние орудия олдувайского типа имеют возраст 2.6 млн. лет, что позволяет некоторым ученым утверждать, что их делали еще австралопитеки. Такие простейшие орудия изготавливали до 0.5 млн. лет назад, когда уже давно были известны способы изготовления гораздо более совершенных орудий.

Второй период роста мозга (и размеров тела) совпадает с увеличением доли мясной пищи в рационе . Ископаемые остатки, которые несли больше черт, характерных для современных людей, относят к человеку прямоходящему Homo erectus (и иногда к нескольким другим видам). Они появились в палеонтологической летописи 1.8 млн. лет назад. Объем мозга человека прямоходящего составлял см3, челюсти были выступающие, коренные зубы крупные, надбровные дуги хорошо выражены, подбородочный выступ отсутствовал. Строение таза у женщин уже позволяло им рожать детей с крупной головой.

Человек прямоходящий был способен изготавливать довольно сложные каменные орудия (так называемый ашельский тип) и пользовался огнем (в том числе для приготовления пищи). Орудия ашельского типа имеют возраст 1.5-0.2 млн. лет. Самое характерное из них за его мультифункциональность называют «швейцарским ножом доисторического человека». Им можно было резать, рубить, выкапывать корешки и убивать животных.

По молекулярным данным человек разумный произошел от небольшой популяции человека прямоходящего, жившей в Восточной Африке около 200 тысяч лет назад. Самые древние ископаемые остатки анатомически современных людей обнаружены как раз в этом районе и имеют как раз примерно такой возраст (195 тысяч лет). На основе генетических и археологических данных удалось восстановить пути расселения Homo sapiens и примерную хронологию событий. Первый выход людей из Африки состоялся около 135-115 тыс. лет назад, но дальше Передней Азии они не продвинулись; 90-85 тыс. лет назад произошел второй выход людей из Африки. И от этой небольшой группы эмигрантов впоследствии произошло все внеафриканское человечество. Люди расселялись сначала вдоль южного побережья Азии. Окололет назад произошло грандиозное извержение вулкана Тоба на Суматре, которое привело к ядерной зиме и резкому похолоданию, которое длилось несколько веков. Популяция людей резко сократилась. Около 60 тыс. лет назад люди проникли в Австралию, а около 15 тыс. лет назад – в Северную и Южную Америку . Число людей, дававших начало новым популяциям в процессе расселения, часто было небольшим, что приводило к уменьшению генетического разнообразия по мере удаления от Африки (эффект «бутылочного горлышка»). Генетические различия между расами современных людей меньше, чем между разными особями шимпанзе из одной популяции.

Тупиковые ответвления эволюционной линии человека

Парантроп

В период 2.5 – 1.4 млн. лет назад в Африке жили двуногие человекоподобные существа с мощными черепами и крупными зубами (в особенности коренными). Их относят к нескольким видам рода парантроп (Paranthropus – «помимо человека»). Австралопитек афарский почти наверняка был общим предком (не обязательно последним) человека и парантропа. Объем мозга последнего был равен примерно 550 см3, лицо было плоским, лишенным лба и с мощными надбровными дугами. Рост парантропов составлял 1.3-1.4 м при весе 40-50 кг. Они имели толстые кости и мощную мускулатуру и потребляли грубую растительную пищу.

Неафриканские популяции человека прямоходящего

Многие популяции человека прямоходящего 1.8 млн. лет назад стали первыми представителями эволюционной линии человека, которые расселились за пределы Африки – в южную Евразию и Индонезию. Однако они не внесли вклада в генотип современных людей и вымерли окончательно около 12 000 лет назад.

Самые древние находки этой эволюционной ветви человека прямоходящего были сделаны на Яве и на территории современной Грузии. По морфологии эти особи занимали промежуточное положение между человеком умелым и человеком прямоходящим. К примеру, объем мозга у них составлял 600-800 см3, однако ноги были хорошо приспособлены для дальних переходов. У китайской популяции человека прямоходящего (1.3 – 0.4 млн. лет назад) объем мозга составлял уже 1000 – 1225 см3. Таким образом, увеличение объема мозга в ходе эволюции происходило параллельно у африканских предков современного человека и у неафриканских популяций человека прямоходящего. Его популяция на острове Ява вымерла только 30-50 тыс. лет назад и, вполне вероятно, сосуществовала с современными людьми.

На острове Флорес в Индонезии человекоподобные существа ростом 1 м и с объемом мозга всего 420 см3 вымерли всего 12 тыс. лет назад. Они несомненно произошли от неафриканских популяций человека прямоходящего, но обычно их относят к отдельному виду человек флоресский (остатки найдены в 2004 году). Характерный для этого вида небольшой размер тела типичен для островных популяций животных. Несмотря на небольшой объем мозга, поведение этих древних людей было, по-видимому, довольно сложным. Они жили в пещерах, использовали огонь для приготовления пищи, изготавливали довольно сложные каменные инструменты (эпоха верхнего палеолита). На костях стегодона (близкий к современным слонам род), найденных в местах стоянок этих древних людей, обнаружены вырезанные символы. Охота на этих стегодонов требовала кооперации между несколькими людьми.

Неандертальцы

Неандертальцы (Homo neanderthalensis ) – сестринская группа по отношению к современным людям. Судя по ископаемым остаткам, неандертальцы существовали в период 230 – 28 тыс. лет назад. Средний объем их мозга составлял около 1450 см3 – немного больше, чем у современных людей. Череп неандертальцев был более низким и вытянутым по сравнению с черепом человека разумного. Лоб низкий, подбородок слабо выражен, средняя часть лица выдавалась (это могло быть адаптацией к низким температурам).

Вообще, неандертальцы были приспособлены к жизни в условиях холодного климата. Пропорции их тела были сходны с пропорциями холодоустойчивых рас современных людей (коренастые с короткими конечностями). Средний рост мужчин составлял примерно 170 см. Кости были толстыми и тяжелыми, к ним крепилась мощная мускулатура. Неандертальцы изготавливали разные типы орудий и оружия, более сложные, чем человек прямоходящий. Неандертальцы были прекрасными охотниками. Это были первые люди, которые хоронили своих мертвецов (возраст самого древнего из известных захоронений – 100 тыс. лет). Неандертальцы выживали в рефугиумах на территории Европы довольно долгое время после прихода человека разумного, но потом вымерли, вероятно, не выдержав конкуренции с ним.

Некоторые кости неандертальцев содержат фрагменты ДНК, пригодные для секвенирования. Сейчас уже расшифрован геном неандертальца, умершего 38 тыс. лет назад. Анализ этого генома показал, что эволюционные пути современных людей и неандертальцев разошлись около 500 тыс. лет назад. Это значит, что неандертальцы попали в Евразию в результате еще одного расселения древних людей за пределы Африки. Это произошло позже 1.8 млн. лет назад (когда расселился человек прямоходящий), но раньше 80 тыс. лет назад (время экспансии человека разумного). Хотя неандертальцы не были нашими непосредственными предками, все люди, живущие вне Африки, несут некоторое количество генов, свойственных неандертальцам. Видимо, наши предки изредка скрещивались с представителями этого вида.

В настоящее время наука располагает значительным числом палеоантропологических, археологических и геологических данных, позволяющих осветить ход антропогенеза (в общих чертах). Анализ указанной информации дает основание выделить четыре условных стадии (отрезка) антропогенеза, характеризующиеся определенным типом ископаемого человека, уровнем развития материальной культуры и общественных институтов:

1) австралопитеки (предшественники человека);

2) питекантропы (древнейшие люди, архантропы);

3) неандертальцы (древние люди, палеоантропы);

4) человек современного типа, ископаемый и современный (неоантропы).

В соответствии с зоологической систематикой классификация гоминид выглядит следующим образом:

Семейство — Hominidae

Подсемейство Australopithecinae — Австралопитеки

Род Australopithecus — Австралопитек

A. afarensis — А. афарский A. robustus — А. мощный A. boisei — А бойсов и др.

Подсемейство Homininae — Люди

Род Homo — Человек

Н. erectus — Человек выпрямленный

Н. sapiens neanderthalensis — Человек неандертальский разумный

Н. sapiens sapiens — Человек разумный разумный.

Автралопитеки (предшественники человека)

Палеонтологические и современные биологические (в большей степени) данные подтвердили теорию Дарвина о происхождении человека и современных антропологов от общей исходной формы.

Установление конкретного предка гоминоидов остается проблемой для современной науки. Существование его связано с большой, процветавшей в миоцене — плиоцене (миоцен простирается в пределах 22-27 млн лет, плиоцен — в пределах 5-10 млн лет) группой африканских дриопитеков, ведущей начало от олигоценового египтопитека (30 млн лет). В 50-60-х гг. один из дриопитеков — проконсул — выдвигался на роль «модели» общего предка гоминид и понгид. Миоценовые дриопитеки были полуназемными-полудревесными человекообразными обезьянами, обитавшими в условиях влажных тропических, горных или обычных широколиственных лесов, а также районов лесостепи. Находки миоценовых и нижнеплиоценовых дриопитеков известны также в Греции, Венгрии и Грузии.

От общей исходной формы разошлись две ветви эволюции: первая, понгидная, привела спустя много миллионов лет к современным человекообразным обезьянам, вторая, гоминидная, — к появлению, в конечном счете, человека современного анатомического типа. Эти две ветви в течение многих миллионов лет развивались независимо друг от друга в разных адаптивных направлениях. В соответствии с природными и ландшафтными условиями, в каждой из них сформировались специфические черты биологической организации, соответствующие образу жизни.

Ветвь высших обезьян эволюировала в направлении приспособления к древесному образу жизни, к локомоции брахиаторного типа со всеми вытекающими отсюда анатомическими особенностями: удлинением передних и укорочением задних конечностей, уменьшением большого пальца кисти, удлинением и сужением костей таза, развитием гребней на черепе, резким преобладанием лицевого отдела черепа над мозговым и т. д.

Человеческая ветвь эволюции, напротив, развивалась в направлении адаптации к наземному образу жизни, прямохождению, освобождению передних конечностей от функции опоры и локомоции, использованию их для употребления природных предметов в качестве орудий, а в дальнейшем — к изготовлению искусственных орудий, что и было решающим в выделении человека из природного мира. Выполнение этих задач требовало удлинения нижних и укорочения верхних конечностей, при этом стопа утрачивала хватательные функции и превращалась в орган опоры выпрямленного тела, бурно развивался головной мозг, главный, координирующий мозговой орган, и соответственно отдел черепа становится преобладающим; отмечается исчезновение гребней, надглазничного валика, образование подбородочного выступа на нижней челюсти и др.

Следующий важный вопрос эволюционной антропологии: когда возникла независимая ветвь эволюции человека и кто был первым ее представителем? Усреднение оценок, полученных палеонтологами и генетиками, дает нам период 8-6 млн лет. Генетики рассчитывают время разделения двух ветвей эволюции на основании генетических различий современных гоминоидов и предполагаемого времени его возникновения.

В качестве возможных предков гоминид, кроме рамапитека (последнего часто считают звеном в эволюции орангутангов), называются европейские высшие приматы: рудапитек и уранопитек, африканский кениапитек (потомок более древних проконсулов из «круга дриопитеков»), люфенгопитек (китайский рамапитек).

Австралопитеки представляют собою одну из первых стадий эволюции человека. Они могут рассматриваться наиболее осторожными исследователями как предшественники всех ископаемых и современных людей. Австралопитеки — наиболее интересный объект в современной палеонтологии человека — стали известны науке с 30-х годов нашего столетия. Первая находка австралопитека была сделана на юге Африканского материка. Она представляла собою остатки черепа и естественный отлив его мозговой части, принадлежащего детской особи.

Анализ «детеныша из Таунга» показал, что целый ряд структурных признаков отличается от типа антропоидов и одновременно походит на современного человека. Находка вызвала много споров: одни причисляли ее к ископаемым антропоидам, другие — к ископаемым гоминидам. Последующие находки южноафриканских австралопитеков продемонстрировали наличие двух морфологических типов — грациального и массивного австралопитеков. Первоначально они относились к двум самостоятельным родам. В настоящее время известно несколько сотен африканских австралопитеков. Южно- и восточноафриканские массивные и грациальные варианты австралопитеков отнесены к разным видам. Южноафриканские виды обитали в промежутке 3-1 млн лет, а восточноафриканские — 4 и более — 1 млн лет.

Современные антропологи не сомневаются в том, что австралопитеки — это промежуточный тип между человекообразными обезьянами и человеком. Основное отличие от первых — двуногое передвижение, отразившееся на строении скелета туловища и некоторых признаках черепа (срединное положение затылочного отверстия). Большая ширина тазовых костей, связанная с прикреплением ягодичных и части спинных мышц, выпрямляющих туловище, доказывает вертикальное положение туловища. К скелету таза прикрепляется также часть брюшных мышц, поддерживающих внутренние органы при ходьбе с выпрямленным корпусом.

Ландшафтное окружение австралопитеков — степь и лесостепь — требовало развития способности к передвижению на двух ногах. Иногда антропоиды демонстрируют такую способность. Для австралопитеков бипедия была постоянной особенностью. Экспериментально доказано, что двуногая походка энергетически более выгодна, чем остальные типы локомоции приматов.

Признаки человека современного типа выявлены на нижних челюстях. Относительно небольшие клыки и резцы не выступают над общим уровнем зубов. Довольно крупные коренные зубы имеют «человеческий» узор бугорков на жевательной поверхности, именуемый как «узор дриопитека». Строение зубов и сустава нижней челюсти свидетельствуют о преобладании в акте жевания боковых движений, что не свойственно антропоидам. Челюсти австралопитека массивнее, чем у современного человека. Близки к человеческому типу вертикальный профиль лицевого отдела и его относительно небольшая общая величина. Надбровье выступает вперед; мозговая полость небольшая; затылочный отдел имеет тенденцию к закруглению.

Объем мозговой полости австралопитеков небольшой: грациальные австралопитеки — в среднем 450 см3, массивные австралопитеки — 517 см3, антропоиды — 480 см3, т. е. почти втрое меньше, чем у современного человека: 1450 см3. Таким образом, прогресса в развитии мозга по признаку абсолютной величины мозга в типе австралопитека практически не видно. Относительная величина мозга австралопитеков, в ряде случаев, была больше, чем у антропоидов.

Среди южноафриканских форм отчетливо выделяются «австралопитек африканский» и «австралопитек мощный». Последний можно охарактеризовать следующим образом: коренастое существо с длиной тела 150-155 см и весом около 70 кг. Череп более массивный, чем у австралопитека африканского, нижняя челюсть сильнее. Выраженный костный гребень на темени служили для прикрепления сильной жевательной мускулатуры. Зубы крупные (по абсолютным размерам), особенно коренные, при этом резцы непропорционально малы, так что хорошо видна диспропорция зубов. Такие морфологические особенности имел австралопитек-вегетарианец, тяготеющий в своем обитании к линии леса.

Австралопитек африканский имел меньшие размеры (грациальная форма): длина тела — до 120 см, а вес — до 40 кг (рис. I. 5). Судя по костям туловища, положение тела при ходьбе было более выпрямленным.

Структура зубов соответствовала адаптации к всеядности с большим удельным весом мясной пищи. Австралопитеки занимались собирательством и охотой, возможно, пользуясь при этом охотничьими трофеями других хищников. Охотясь на павианов, австралопитеки использовали в качестве метательного оружия камни. Р. Дарт создал оригинальную концепцию предкультуры австралопитеков — «остеодонтокератической культуры», т. е. постоянного использования частей скелета животных как орудий. Было высказано предположение об усложнении умственной деятельности австралопитеков: об этом свидетельствовали высокий уровень их орудийной деятельности и развитая стадность. Предпосылками этих достижений были прямохождение и развивающаяся рука.

Интересны находки австралопитеков и близких к ним форм, сделанные в Восточной Африке, в частности, в Олдувайском ущелье (Танзания). Антрополог Л. Лики проводил здесь исследования на протяжении 40 лет. Он выделил пять стратиграфических слоев, которые позволили установить временную динамику древнейших гоминид и их культуры в раннем плейстоцене.

Первоначально в Олдувайском ущелье был открыт череп массивного австралопитека, названного «Зинджантроп бойсов» («Щелкунчик»), позднее переименованного в «Австралопитека бойсова». Эта находка приурочена к верхней половине слоя I (возраст 2,3-1,4 млн лет). Примечательны найденные здесь же архаичные каменные орудия в виде отщепов со следами ретуши. Исследователи были смущены сочетанием каменной культуры и примитивного морфологического типа австралопитека. Позднее в слое I ниже зинджантропа были найдены кости черепа и руки более прогрессивного по типу человеческого существа. Именно ему, так называемому Homo habilis (Человеку умелому) и принадлежали олдувайские древнейшие орудия.

Что касается зинджантропа (A. boisei), то в эволюции австралопитеков он продолжает линию адаптации массивных форм к преимущественному питанию растительной пищей. Данный австралопитек крупнее «австралопитека мощного» и отличается менее совершенной способностью к двуногому хождению (рис. I. 6).

Большое значение имеет доказанный ископаемыми материалами Олдувайского ущелья факт сосуществования двух типов ранних гоминид — Австралопитека бойсова и Homo habilis, тем более, что они весьма заметно отличаются по морфологии и способам адаптации.

Остатки хабилиса в Олдувайском ущелье не единичны: они всегда соседствуют с галечной (олдувайской) культурой, древнейшей культурой палеолита. Некоторые антропологи оспаривают родовое название

Рис. I. 6. Череп сверхмассивного австралопитека («бойсова») (1,9 млн лет)

хабилиса — «Ноmо», предпочитая называть его «австралопитеком умелым». Для большинства специалистов хабилис — древнейший представитель рода Homo. Он не только использовал для своих нужд подходящие предметы окружающей природы, но и видоизменял их. Древность Homo habilis — 1,9 — 1,6 млн лет. Находки данного гоминида известны в Южной и Восточной Африке.

Homo habilis имел длину тела до 120 см, при весе до 40-50 кг. Структура челюсти выдает его способность к всеядности (особенность человека). От зинджантропа хабилиса отличается большим объемом мозговой полости (объем — 660 см3), а также выпуклость свода черепа, особенно в затылочной области. Нижняя челюсть хабилиса грациальнее, чем у других австралопитеков, зубы мельче. В связи с довольно совершенным двуногим хождением большой палец стопы мог двигаться, как у человека, только в вертикальном направлении, а стопа обладала сводчатостью. Тело хабилиса было практически выпрямленным. Таким образом, бипедия как одно из основных достижений антропогенеза оформилась очень рано. Рука изменялась медленнее. Отсутствует совершенное противопоставление большого пальца остальным, размеры его, судя по костным элементам, малы. Фаланги пальцев изогнуты, что не характерно для человека современного типа, но концевые фаланги плоские.

В слоях Олувайского ущелья (возраст от 1,2-1,3 млн лет) найдены костные остатки форм, которые можно трактовать как переходные от типа прогрессивных австралопитеков к типу питекантропов. В данном местонахождении открыт и питекантроп.

Трудно поддаются интерпретации и классификации формы, сходные с австралопитеками Африки, но найденные вне данного материка. Так, на острове Ява открыт фрагмент нижней челюсти высшего примата, общие размеры которого значительно превышали размеры современного человека и наиболее крупных обезьян. Он получил название «Мегантроп палеояванский». В настоящее время его часто относят к группе австралопитеков.

Всем указанным австралопитекам и ранним представителям рода Homo предшествовали во времени грациальные «афарские австралопитеки» (A. afarensis), костные остатки которых открыты в Эфиопии и Танзании. Древность представителей данного вида — 3,9-3,0 млн лет. Счастливая находка весьма полного скелета субъекта, получившего имя «Люси», позволяет представить афарских австралопитеков следующим образом. Размеры тела весьма невелики: длина тела — 105-107 см, вес несколько превышал 29 кг. В строении черепа, челюстей и зубов отмечены очень примитивные признаки. Скелет адаптирован к двуногой походке, хотя и отличной от человеческой. Изучение отпечатков стоп в вулканическом пепле (древность — не менее 3,6 млн лет) приводит к выводу, что афарские австралопитеки не полностью разгибали ногу в тазобедренном суставе, а при ходьбе перекрещивали стопы, ставя их одну впереди другой. Стопа сочетает прогрессивные особенности (крупный и приведенный первый палец, выраженный свод, сформированная пятка) и обезьяноподобные черты (предплясна не неподвижна). Пропорции верхних
и нижних конечностей соответствуют прямохождению, но при этом есть явные признаки адаптации к древесному способу передвижения. В кисти также прогрессивные признаки сочетаются с архаичными (относительная укороченность пальцев), связанными со способностью к древесному передвижению. Признаков «силового захвата», характерных для гоминид, не наблюдается. Как примитивные черты черепа следует отметить сильное выступание лицевого отдела и развитый затылочный рельеф. Архаично даже на фоне других австралопитеков выглядят выступающие клыки и диастемы между зубами верхних и нижних челюстей. Очень крупны и массивны коренные зубы. Абсолютная величина мозга «афарского австралопитека» не отличима от величины антропоморфных обезьян, но его относительная величина несколько больше. Отдельные особи афарцев имеют четкую «шимпанзоидную» морфологию, доказывающую не столь отдаленное разделение эволюционных ветвей гоминид и понгид.

Некоторые неврологи считают, что у весьма древних представителей австралопитековых уже можно зафиксировать структурную перестройку теменных, затылочных и височных областей мозга; в то же время, помимо других, внешняя морфология мозга не отличима от обезьяньей. Перестройка мозга могла начинаться на клеточном уровне.

Самые современные палеоантропологические открытия позволяют предварительно выделить вид австралопитеков, во времени предшествовавших «афарцам». Это — восточноафриканский австралопитек A. ramidus (Эфиопия) (представлен нижней челюстью) и A. anamensis (Кения); (представлен фрагментами жевательного аппарата). Древность обеих находок около 4 млн лет. Имеются и более древние находки австралопитеков, не имеющие видового определения. Они заполняют временной хиатус между древнейшими австралопитеками и гоминоидным предком.

Большой интерес представляют находки ранних представителей рода Homo, сделанные на восточном берегу оз. Туркана (Кения). К прогрессивным признакам Homo habilis «1470» относятся объем мозга около 770 см3 и сглаженный рельеф черепа; древность — около 1,9 млн лет.

Какое место занимала орудийная деятельность в эволюционных достижениях австралопитеков? У антропологов нет единого мнения относительно нерасторжимости связи орудийной деятельности и двуногого хождения. Несмотря на находки очень древних культур каменных орудий, существует значительный разрыв во времени между появлением двуногости и возникновением труда. Предполагается, что причиной выделения первых гоминид из животного мира мог стать перенос оборонительной функции зубного аппарата на искусственные орудия защиты, а употребление орудий стало эффективной адаптацией в поведении первых людей, заселивших саванну. Памятники олдувайской культуры не прояснили вопроса о связи австралопитеков с олдувайскими орудиями. Так, известен факт находки костей прогрессивного «хабилиса» и массивного австралопитека в одном горизонте с олдувайскими орудиями.

Древнейшие орудия найдены в более древних горизонтах, чем фрагменты первых бесспорных представителей рода Homo. Так, палеолитические культуры в Кении и Эфиопии имеют возраст в 2,5-2,6 млн лет. Анализ новых материалов показывает, что австралопитеки были способны лишь к использованию орудий, но выделывать их умели лишь представители рода Homo.

Олдувайская (галечная) эпоха — самая ранняя в палеолите (древнем каменном веке). Наиболее характерные орудия — массивные архаичные поделки из галек и обломков камня, а также камни — заготовки (нуклеусы), орудия на отщепах. Типичное орудие олдувая — чоппер. Он представлял собой гальку со стесанным концом, необработанная часть которой служила для удержания орудия в руке (рис. I. 7). Лезвие могло быть обработано с двух сторон; найдены также орудия с несколькими гранями и просто ударные камни. Олдувайские орудия отличаются по форме и величине, но имеют одинаковый тип лезвия. Это объясняется целенаправленностью действий по выработке орудий. Археологи отмечают, что уже с начала палеолита существовал набор орудий разного назначения. Находки разбитых костей позволяют думать, что австралопитеки были охотниками. Олдувайские орудия доживают до поздних времен, особенно в Южной и Юго-Восточной Азии. Длительное существование Олдувая (1,5 млн лет) почти не сопровождалось техническим прогрессом. Австралопитеки могли устраивать простейшие укрытия типа ветровых заслонов.

Рис. I. 7. Олдувайская культура нижнего палеолита. Питекантропы
(древнейшие люди, архантропы)

Питекантропы — это вторая по счету стадиальная группа гоминид после австралопитековых. В этом аспекте в специальной литературе они часто обозначаются (все варианты группы) как «архантропы», т. е. «древнейшие люди»; сюда можно также добавить определение «истинные люди», так как принадлежность питекантропов к семейству гоминид никем из антропологов не оспаривается. Ранее некоторые исследователи объединяли питекантропов с неандертальцами в одну эволюционную стадию.

Находки питекантропов известны в трех частях света — Африке, Азии и Европе. Их предками были представители Homo habilis (поздние восточноафриканские представители данного вида часто именуются Homo rudolfensis). Время существования питекантропов (включая самых ранних, Homo ergaster) можно представить в интервале 1,8 млн лет — менее 200 тыс. лет. Наиболее древние представители стадии открыты в Африке (1,6 млн лет — 1,8 млн лет); с рубежа 1 млн лет они распространены в Азии, а со времени 0,5 млн лет питекантропы (именуются часто «пренеандертальцы», или представители Homo heidelbergensis) обитали в Европе. Почти всесветное распространение питекантропов можно объяснить их достаточно высоким уровнем биологического и социального развития. Эволюция различных групп питекантропов происходила с различной скоростью, но имела одно направление — к сапиентному типу.

Впервые костные фрагменты питекантропа обнаружил голландский врач Е. Дюбуа на о. Ява в 1891 г. Примечательно, что автор находки разделял концепцию «промежуточного звена» в родословной человека, принадлежавшей дарвинисту Э. Геккелю. Вблизи села Триниль были найдены (последовательно) верхний коренной зуб, черепная крышка и бедренная кость. Впечатляет архаичный характер черепной крышки: покатый лоб и мощный надглазничный валик и вполне современный тип бедренной кости. Слои, содержащие тринильскую фауну, датируются временем 700 тыс. лет (в настоящее время — 500 тыс. лет). В 1894 г. Г. Дюбуа впервые дал научное описание «Питпекантропуса эректуса» («обезьяночеловека прямоходящего»). Столь феноменальную находку некоторые европейские ученые встретили в недоверием, да и сам Дюбуа часто не верил в ее значение для науки.

С интервалом в 40 лет были сделаны другие находки питекантропов на о. Ява и в других местонахождениях. В слоях Пунгата с фауной джетис у селения Моджокерто открыт детский череп питекантропа. Возраст находки близок к 1 млн лет. Находки костей черепа и скелета сделаны в местонахождении Сангиран (древность около 800 тыс. лет) в течение 1936-1941 гг. Следующая серия находок у Сангирана относится к периоду 1952-1973 гг. Наиболее интересна находка черепа питекантропа с сохранившимся лицевым отделом черепа, сделанная в 1963 г. Остатков палеолитической культуры на о. Ява не обнаружено.

Ископаемый человек сходного с питекантропом типа обнаружен в среднеплейстоценовых отложениях Китая. Зубы синантропа (китайского питекантропа) были обнаружены в известняковой пещере Чжоукоу-дянь в 1918 г. Сборы случайных находок сменились раскопками, и в 1937 г. в данном местонахождении были открыты остатки более 40 индивидуумов синантропа (рис. 1.8). Описание данного варианта питекантропов впервые сделал канадский специалист Влеком. Абсолютная датировка синантропа оценивается в 400-500 тыс. лет. Костные остатки синантропа сопровождаются многочисленными культурными

остатками (каменные орудия, раздробленные и обожженные кости животных). Наибольший интерес представляет многометровая толща золы, найденная в охотничьем лагере синантропов. Применение огня для обработки пищи делало ее более усвояемой, а длительное поддержание костра свидетельствует о достаточно высоком уровне развития общественных связей у синантропов.

Множественные находки позволяют уверенно говорить о реальности таксона питекантропов. Приведем основные черты его морфотипа. Современный тип бедренных костей и положение большого затылочного отверстия, сходное с тем, что мы видим на современных черепах, свидетельствуют о несомненно состоявшейся адаптации питекантропа к прямохождению. Общая массивность скелета питекантропа больше, чем у австралопитека. Многочисленные архаичные черты наблюдаются в строении черепа: сильноразвитый рельеф, покатый лобный отдел, массивные челюсти, выраженный прогнатизм лицевого отдела. Стенки черепа толстые, нижняя челюсть массивная и широкая, зубы крупные, при этом размеры клыка близки к современным. Сильноразвитый затылочный рельеф связан с развитием шейной мускулатуры, игравшей значительную роль в балансировке черепа при ходьбе. Приводимые в современной литературе оценки величины мозга питекантропов варьируют от 750 до 1350 см3, т. е. приблизительно соответствуют в минимуме нижнему порогу величин, приводимых для австралопитеков типа хабилисов. Ранее сопоставляемым видам приписывалось значительное отличие. Строение эндокранов свидетельствовало об усложнении структуры мозга: в большей степени у питекантропов развиты участки теменной области, нижнелобной и верхней задней части лобной области, что связывается с развитием специфических человеческих функций — труда и речи. На эндокранах синантропов были обнаружены новые очаги роста, связанные с оценкой положения тела, речи и тонких движений.

Синантроп несколько отличен по типу от питекантропа. Длина его тела составляла около 150 см (питекантропов — до 165-175 см), размеры черепа увеличены, но тип строения был тем же, исключение составлял ослабленный затылочный рельеф. Скелет синантропа менее массивен. Обращает на себя внимание грациальная нижняя челюсть. Объем мозга — более 1000 см3. Отличие синантропа и яванского питекантропа оценивается на уровне подвидового.

Характер пищевых остатков, как и строение нижних челюстей, указывает на изменение типа питания синантропов в сторону всеядности, что является прогрессивным признаком. У синантропов вероятен каннибализм. В вопросе об их способности добывать огонь археологи разошлись во мнениях.

Анализ костных остатков человека данной фазы антропогенеза позволяет реконструировать половозрастной состав коллективов синантропов: 3-6 самцов, 6-10 самок и 15-20 детей.

Сравнительная сложность культуры требует достаточно высокого уровня общения и взаимопонимания, следовательно, можно прогнозировать существование в это время примитивной речи. Биологическим основанием такого прогноза можно считать усиление костного рельефа в местах прикрепления мышц языка, начало формирования подбородка, грацилизацию нижних челюстей.

Фрагменты черепов древности, соизмеримой с ранними питекантропами о. Явы (примерно 1 млн лет), найдены в двух провинциях Китая — Ланьтянь, Куваньлинь. Интересно, что более древние китайские питекантропы отличаются от синантропов так же, как ранние питекантропы от поздних, а именно, большей массивностью костей и меньшей величиной мозга. К поздним прогрессивным питекантропам относится недавняя находка в Индии. Здесь вместе с позднеашельскими орудиями найден череп объемом 1300 см3.

Реальность существования стадии питекантропов в антропогенезе практически не оспаривается. Правда, предками последующих, более прогрессивных форм считаются поздние представители питекантропов. Широко обсуждался в науке вопрос о времени и месте появления первого питекантропа. Ранее его родиной считалась Азия, а время появления оценивалось примерно в 2 млн лет. Сейчас данный вопрос решается иначе. Родиной и австралопитеков, и питекантропов считается Африка. В 1984 г. в Кении (Нариокотоме) был открыт питекантроп древностью 1,6 млн лет (комплектный скелет подростка). Основными находками самых ранних питекантропов Африки считаются: Кооби-Фора (1,6 млн лет), южноафриканский Сварткранс (1,5 млн лет), Олдувай (1,2 млн лет). Африканские питекантропы побережья Средиземного моря (Тернифин) имеют древность 700 тыс. лет. Геологическую древность азиатских вариантов можно оценить в пределах 1,3-0,1 млн лет. Известны археологические свидетельства из памятников Ближнего Востока, находящихся ближе к Африке, чем к Азии, говорящие о том, что древность африканских питекантропов могла достигать 2 млн лет.

Синхронные формы ископаемого человека из Европы имеют меньший возраст и достаточно своеобразны. Их часто именуют «пренеандертальцами» или относят к Homo heidelbergensis, который в Африке, Европе и Азии был предковым для человека современного типа и неандертальцев Европы и Азии. Европейские формы имеют следующий возраст: Мауэр (500 тыс. лет), Араго (400 тыс. лет), Петралона (450 тыс. лет), Атапуэрка (300 тыс. лет). Переходный эволюционный характер имеют в Африке Брокен-Хилл (300 тыс. лет) и Бодо (600 тыс. лет).

На Кавказе наиболее древней считается находка в Грузии дманисского человека, древность которого оценивают в 1,6-1,8 млн лет. Анатомические особенности позволяют поставить его в один ряд с древнейшими гоминидами Африки и Азии! Питекантропы найдены и в других памятниках: в Узбекистане (Сель-Унгур), на Северном Кавказе (Кударо), Украине. Форма, промежуточная между питекантропами и неандертальцами, найдена в Азербайджане (Азых). Человек ашельского времени, видимо, жил на территории Армении (Ереван).

Ранние питекантропы отличаются от более поздних большей массивностью костей и меньшей величиной мозга. Подобное различие наблюдается в Азии и Европе.

В палеолите ашельская эпоха соотносится с физическим типом питекантропов и ранних неандертальцев. Ведущее орудие ашеля — ручное рубило (рис. I. 9). Оно демонстрирует высокий уровень в развитии технологии обработки камня. В пределах ашельской эпохи можно наблюдать увеличение тщательности отделки рубил: увеличивается количество сколов с поверхности орудия. Обработка поверхности становится более тонкой при смене каменных отбойников на более мягкие, сделанные из кости, рога или дерева. Размер ручного рубила достигал 35 см. Оно вырабатывалось из камня путем обработки сколами с двух сторон. Рубило имело заостренный конец, два продольных лезвия и необработанный противоположный край. Считается, что рубило имело разнообразные функции: оно служило ударным инструментом, использовалось для выкапывания кореньев, расчленения трупов животных, обработки дерева. В южных районах встречается топор (кливер), отличающийся поперечным лезвием, не подправленным ретушью, и симметрично обработанными краями.

Типичное ашельское рубило не исчерпывает всего технологического разнообразия, характерного для того периода. Существовала отщеповая «клектонская» культура, а также отщеповая прогрессивная культура «леваллуа», которую отличает изготовление орудий из отщепов дисковидных камней-заготовок, поверхность заготовок предварительно обрабатывалась мелкими сколами. Кроме рубил, в ашельских памятниках встречаются мелкие орудия типа острий, скребков, ножей. Некоторые из них доживают до времени кроманьонцев. Встречаются в ашеле и олдувайские орудия. Известны редкие орудия из дерева. Предполагают, что питекантропы Азии могли обходиться орудиями из бамбука.

Большое значение в жизни ашельцев имела охота. Питекантропы не были только собирателями. Памятники ашеля интерпретируют как охотничьи стойбища, так как в их культурном слое встречаются кости крупных животных. Жизнь ашельских коллективов была сложной, люди занимались разными видами труда. Открыты разные типы стоянок: охотничьи лагеря, мастерские по добыче кремня, долговременные стоянки. Жилища ашельцы строили на открытых местах и в пещерах. В районе г. Ниццы открыто поселение из хижин.

Природное окружение ашельского человека определяло особенности материальной культуры. Типы орудий в разных памятниках встречаются в различных соотношениях. Охота на крупных животных требовала тесного сплочения коллектива людей. Стоянки разных типов свидетельствуют о существовании разделения труда. Остатки очагов говорят об эффективности использования питекантропами огня. В кенийской стоянке Чесованджа следы огня имеют древность 1,4 млн лет. Культура мустье неандертальского человека является развитием технологических достижений ангельской культуры питекантропов.

В результате афро-азитских маграций первых людей возникло два основных центра эволюции человека — западный и восточный. Разделенные огромными расстояниями популяции питекантропов могли прогрессировать длительное время в изоляции друг от друга. Существует мнение, что неандертальцы не были во всех регионах закономерной ступенью эволюции, в Африке и Европе таковой были питекантропы («пренеандертальцы»).

Неандертальцы (древние люди, палеоантропы)

В традиционной стадиальной модели антропогенеза промежуточную эволюционную ступень между Homo erectus и Homo sapiens представляли собою палеоантропы («древние люди»), которые в абсолютном летоисчислении обитали в период от 300 тыс. лет до примерно 30 тыс. лет в Европе, Азии и Африке. В непрофессиональной литературе они зачастую именуются «неандертальцами», по названию одной из первых находок 1848 г. в местности Неандерталь (Германия).

В общем, палеоантропы продолжают линию эволюции «Человека прямоходящего» (точнее — Homo heidelbergensis), но в современных схемах часто обозначаются как боковая ветвь гоминид. По общему уровню эволюционных достижений эти гоминиды наиболее близки к человеку современного вида. Поэтому они претерпели в классификациях гоминид изменения в своем статусе: палеоантропы в настоящее время рассматриваются как подвид «Человека разумного», т. е. как его ископаемый вариант (Homo sapiens neanderthalensls). Такой взгляд отражает новые знания о сложности биологии, интеллектуальной сферы и социальной организации неандертальцев. Антропологи, придающие большое значение биологическим отличиям неандертальца и современного человека, по-прежнему считают их особым видом.

Первые находки неандертальцев были сделаны в XIX в. в Западной Европе и не имели однозначной интерпретации.

Группы палеоантропов, разместившись в значительном диапазоне геологического времени, весьма многообразны по морфологическому облику. Антрополог В.П. Алексеев осуществил попытку классификации групп неандертальцев, сходных морфологически и хронологически, и выделил несколько группировок: европейскую, африканскую, типа Схул и переднеазиатскую. Известна большая часть находок палеоантропов из Европы. Часто неандертальцы заселяли приледниковые зоны.

На тех же основаниях (морфологическом и хронологическом) среди европейских форм указанного времени выделяют уровни: «самые ранние неандертальцы» — «пренеандертальцы», «ранние неандертальцы» и «поздние неандертальцы».

Антропологи предположили, что объективно существовали множественные переходы между последовательными стадиальными группами, поэтому в разных районах от нескольких вариантов питекантропов мог осуществиться эволюционный переход к палеоантропам. Представители вида Homo heidelbergensis могли быть предшественниками (Петралона, Сванскомб, Атапуэрка, Араго и др.).

В самую раннюю европейскую группу относят ископаемый череп из памятника Штейнгейм (200 тыс. лет), найденный на территории Германии в 1933 г., а также женский череп Сванскомб (200 тыс. лет), открытый в Англии в 1935 г. Данные находки относятся ко второму межледниковью по альпийской схеме. В аналогичных условиях, найдена ископаемая нижняя челюсть во Франции — памятник Монморен. Указанные формы отличаются небольшой величиной мозговой полости (Штейнгейм — 1150 см3, Сванскомб — 1250-1300 см3). Выделен комплекс признаков, сближающих самые ранние формы с современным человеком: сравнительно узкий и высокий череп, относительно выпуклый лоб, массивное надбровье, как у питекантропов, не разделенное на составляющие элементы, довольно округлый затылок, выпрямленный лицевой отдел, наличие зачаточного подбородка нижней челюсти. В строении зубов наблюдается явный архаизм: третий моляр по величине больше второго и первого (у человека размеры моляров уменьшаются от первого к третьему). Кости данной разновидности ископаемого человека сопровождены архаичными ашельскими орудиями.

К последнему межледниковью относятся многие известные науке неандертальцы. Более ранние из них жили примерно 150 тыс. лет назад. Представить их облик можно по находкам из европейских памятников Эрингсдорф и Саккопасторе. Их отличают вертикальный профиль лицевого отдела, округлый затылочный отдел, ослабленный надбровный рельеф, довольно выпуклый лоб, относительно небольшое число архаичных черт в строении зубов (третий моляр не самый крупный среди других). Объем мозга ранних неандертальцев оценивается в 1200-1400 см3.

Время существования поздних европейских неандертальцев совпадает с последним оледенением. Морфологический тип указанных форм хорошо виден на ископаемых костных остатках Шапелль (50 тыс. лет), Мустье (50 тыс. лет), Феррасси (50 тыс. лет), Неандерталь (50 тыс. лет), Энгис (70 тыс. лет), Чирчео (50 тыс. лет), Сан-Сезер (36 тыс. лет) (рис. I. 10).

Для данного варианта характерны сильное развитие надбровья, сжатый сверху вниз затылочный отдел («шиньонообразный»), широкое носовое отверстие, расширенная полость коренных зубов. Морфологи отмечают наличие затылочного валика, подбородочный выступ (редко и в зачаточной форме), большой объем мозговой полости: от 1350 до 1700 см3. По костям скелета туловища можно судить о том, что поздним неандертальцам было присуще сильное, массивное телосложение (длина тела — 155-165 см). Нижние конечности короче, чем у современного человека, бедренные кости изогнуты. Широкая лицевая часть черепа у неандертальцев сильно выступает вперед и скошена по бокам, скуловые кости обтекаемой формы. Суставы рук и ног велики. По пропорциям тела неандертальцы были похожи на современный тип эскимосов, что помогало им поддерживать температуру тела в условиях холодного климата.

Интересна попытка перенесения экологических знаний о современном человеке на палеоантропологические реконструкции. Так, ряд структурных особенностей «классических» неандертальцев Западной Европы объясняется следствием адаптации к условиям холодного климата.

Представляется, что самые ранние и последующие формы из Европы связаны генетическими связями. Европейские неандертальцы открыты на территории Франции, Италии, Югославии, Германии, Чехословакии, Венгрии, в Крыму и на Северном Кавказе.

Для решения вопроса о происхождении современного человека исключительно интересны находки палеоантропов за пределами Европы, главным образом, в Юго-Западной Азии и Африке. Отсутствие черт специализации в морфологии в большинстве случаев отличает их от европейских форм. Так, для них характерны более прямые и тонкие конечности, не столь мощные надглазничные валики, укороченные и менее массивные черепа.

Согласно одной из точек зрения, типичный неандертальский человек существовал лишь в пределах Европы и некоторых регионах Азии, куда он мог переселиться из Европы. Причем, начиная с рубежа 40 тыс. лет, неандертальцы сосуществовали с вполне сложившимися людьми современного анатомического типа; на Ближнем Востоке подобное сосуществование могло быть более длительным.

Исключительны по значению находки палеоантропов горы Кармел (Израиль). Они привлекли исследователей мозаикой сапиентных и неандерталоидных особенностей. Указанные находки можно трактовать как фактическое свидетельство метисации ранних неандертальцев и современного человека. Правда, надо заметить, что некоторые находки Схул в настоящее время рассматриваются как принадлежащие «архаичному Homo sapiens» . Назовем некоторые, наиболее известные находки.

Табун — ископаемый череп, открытый в пещере Табун, гора Кармел. Древность — 100 тыс. лет. Череп невысок, лоб покатый, есть надглазничные валики, но лицевая часть и затылочный отдел имеют современный характер. Изогнутые кости конечностей напоминают тип европейских неандертальцев.

Схул-V, древность — 90 тыс. лет (рис. I. 11). Череп сочетает большой объем мозговой полости и довольно высокий лоб с современным строением лицевого отдела и затылка.

Амуд, древность — 50 тыс. лет. Найден в пещере Амуд около Тивериадского оз. (Израиль). Имеет большой объем мозга: 1740 см3. Кости конечностей удлиненные.

Кафзех, древность — около 100 тые. лет. Открыт в Израиле. Сапиентность достаточно сильно выражена, поэтому считается состоявшимся сапиенсом.

На севере Ирака открыт шанидарский неандерталец, классический по типу, обладающий крупным мозговым отделом, исследователи обратили внимание на отсутствие сплошного надглазничного валика. Возраст — 70-80 тыс. лет.

На территории Узбекистана сделана находка неандертальца со следами погребального обряда. Череп принадлежал мальчику с неоформившимся надглазничным валиком. Лицевой отдел и конечности скелета, по мнению некоторых антропологов, имеют современный тип. Место находки — пещера Тещик-Таш, древность — 70 тыс. лет.

В Крыму, в пещере Киик-Коба, были обнаружены костные остатки взрослого палеоантропа (тип близок к западноевропейским неандертальцам) и ребенка-неандертальца, очень малого возраста. Костные остатки нескольких неандертальских детей были открыты в Крыму и в районе г. Белогорска. Здесь же найден фрагмент черепа женщины-неандертальца с некоторыми современными особенностями, делающими ее похожей на схульские находки. Открыты неандертальские кости и зубы на территории Адыгеи и в Грузии.

Череп палеоантропа открыт в Азии — на территории Китая, в гроте Мала. Считается, что он не может быть отнесен ни к одному европейскому варианту неандертальцев. Важность данной находки заключается в том, что она доказывает замещение в азиатской части света одного стадиального типа другим. Другая точка зрения заключается в том, что в находках типа Мала, Чаньян, Ордос (Монголия) мы видим переходные формы от питекантропов к «ранним» сапиенсам. Причем, этот переход по некоторым формам можно датировать временем не менее 0,2 млн лет (урановый метод).

На о. Ява, в районе деревни Нган-донг, найдены своеобразные черепа, несущие следы каннибализма. Исследователи обратили внимание на их очень толстые стенки и мощный надглазничный валик. Такие признаки делают похожими нгандонгские черепа на тип питекантропов. Время существования открытых гоминид — верхний плейстоцен (около 0,1 млн лет), т. е. они синхронны поздним питекантропам. В науке существовало мнение, что это местный, своеобразный тип неандертальца, сформировавшийся в результате замедленного эволюционного процесса. С других позиций, «явантропы» из Нгандонга определяются как поздние питекантропы, генетически связанные с позднеплейстоценовыми сапиенсами Австралии.

До недавнего времени считалось, что неандертальцы существовали не только на севере, но и на юге Африки. В качестве примеров «южных» африканцев назывались гоминиды из Брокен-Хилл и Салданьи. В их морфологическом типе находили общие признаки неандертальцев и питекантропов. Объем мозга достигал у них около 1300 см3 (чуть меньше средней величины у неандертальцев). Высказывалось предположение, что человек из Брокен-Хилл является преемником олдувайского питекантропа из Восточной Африки. Некоторые антропологи считали, что существовала параллельная линия эволюции палеоантропов в Юго-Восточной Азии и на юге Африки. В настоящее время варианту Брокен-Хилл отведена роль ископаемой сапиентной формы.

Изменение таксономических взглядов на поздних гоминид привело к тому, что многие предшествующие современному человеку формы относят к архаичному Homo sapiens, часто понимая под этим термином «пронеандертальцев» (Сванскомб, Штейнгейм), далее — своеобразные африканские формы (Брокен-Хилл, Салданья), азиатские (Нгандонг), а также европейские варианты питекантропов.

Палеонтологические данные свидетельствуют о метисном происхождении классических европейских неандертальцев. Видимо, существовали две волны мигрантов из Африки и Азии примерно 300-250 тыс. лет назад, с последующим смешением.

Эволюционная судьба неандертальцев не ясна. Выбор гипотез достаточно широк: полная трансформация неандертальцев в сапиенсов; полное истребление неандертальцев сапиенсом внеевропейского происхождения; метисация обоих вариантов. Наибольшую поддержку имеет последняя точка зрения, согласно которой формирующийся человек современного типа мигрировал из Африки в Европу через Азию. В Азии он зафиксирован около 100 тыс. лет, а в Европу попал на рубеже 40 тыс. лет. Далее происходила ассимиляция неандертальского населения. Доказательством служат европейские находки гоминид неандертальского облика, современного типа и промежуточных форм. Ранние неандертальцы, проникая в Переднюю Азию, могли метисироваться с древним сапиенсом и там.

Представление о масштабах метисационных процессов дают ископаемые одонтологические материалы. На них зафиксирован вклад европейских неандертальцев в генофонд современного человека. Неандертальский вариант ископаемых гоминид сосуществовал с современным на протяжении десятков тысяч лет.

Сущность эволюционного перехода, имевшего место на границе верхнего палеолита, объяснена в гипотезе профессора Я.Я. Рогинского.

Автор обобщает данные о структуре эндокрана с клиническими наблюдениями современного человека и на этой основе выдвигает предположение, что социальное поведение палеоантропов и современного человека в значительной степени различается (контроль поведения, проявление агрессивности).

Мустьерская эпоха, совпадающая во времени с эпохой существования неандертальцев, относится к среднему палеолиту. В абсолютном исчислении данное время составляет от 40 до 200 тыс. лет. Мустьерские комплексы орудий неоднородны по соотношению орудий разного типа. Мустьерские памятники известны в трех частях света — Европе, Африке и Азии, там же открыты и костные остатки неандертальцев.

Технология обработки камня неандертальским человеком отличается относительно высоким уровнем техники раскалывания и вторичной обработки отщепов. Вершиной техники является прием подготовки поверхности камня-заготовки и обработки отделенных от него пластин.

Тщательная подправка поверхности заготовки влекла за собой тонкость пластин и совершенство получаемых из них орудий (рис. 1.12).

Для мустьерской культуры характерны дисковидные заготовки, от которых отщепы скалывались радиально: от краев к центру. Большая часть мустьерских орудий изготовлялась на отщепах путем вторичной обработки. Археологи насчитывают десятки типов орудий, но их разнообразие сводится, видимо, к трем видам: остроконечнику, скреблу, рубильцу. Острие представляло собою орудие с острием на конце, использовалось для разрезания мяса, кожи, обработки дерева, а также в качестве кинжала или наконечника копья. Скреблом служил отщеп, обработанный по краю ретушью. Данное орудие использовалось для скобления или резания при обработке туш, шкур или дерева. К скреблам добавлялись деревянные рукоятки. Зубчатые орудия применялись для обтачивания деревянных предметов, для резания или пиления. Встречаются в мустье проколки, резцы, скребки — орудия позднего палеолита. Средства труда представлены специальными отбойниками (куски камня или гальки удлиненной формы) и ретушерами (куски камня или кости для обработки края орудия путем нажима).

Современные этнографические исследования австралийских аборигенов помогают представить технологические процессы каменного века. Эксперименты археологов показали, что техника получения заготовок орудий в виде отщепов и пластин была сложной, требовала опыта, технических знаний, точной координации движений, большого внимания.

Опыт позволял древнему человеку сокращать количество времени, необходимого для изготовления орудий. Техника обработки кости в мустье развита слабо. Широко применялись орудия из дерева: дубины, копья, рогатины с закаленными на огне концами. Из дерева изготовлялись сосуды для воды и элементы жилищ.

Неандертальцы были искусными охотниками. На их стоянках обнаружены скопления костей крупных животных: мамонтов, пещерных медведей, бизонов, диких лошадей, антилоп, горных козлов. Сложные охотничьи действия были под силу согласованному коллективу неандертальцев. Мустьерцы использовали приемы облав или гона животных к обрывал и топям. Обнаружены сложносоставные орудия — наконечники копий с кремневыми осколками. Бола использовались как метательные орудия. Мустьерцы практиковали разрезание туш убитых животных и прожаривали мясо на огне. Они делали для себя простую одежду. Определенное значение имело собирательство. Обнаруженные зернотерки из камня позволяют предполагать, что существовала примитивная обработка зерна. Каннибализм у неандертальцев существовал, но не был широко распространен.

В мустьерское время изменился характер поселений. Чаще заселялись навесы, гроты и пещеры. Выделены типа неандертальских поселений: мастерские, охотничьи и базовые стоянки. Для защиты костров от ветра устраивались ветровые заслоны. В гротах делались вымостки из галек и кусков известняка.

Костные остатки неандертальцев могут быть найдены вместе с орудиями верхнего палеолита, как это было, например, при находке позднего палеоантропа во Франции (памятник Сен-Сезер).

В эпоху раннего вюрма на территории Евразии появились мустьерские погребения — первые достоверные следы захоронения умерших. Сегодня открыто около 60 таких памятников. Интересно, что «неандерталоидная» и «сапиентная» группы чаще погребали взрослых индивидов, а «неандертальское» население в одинаковой степени хоронило и взрослых, и детей. Факты захоронения умерших дают основание предполагать существование у мустьерцев дуалистического мировосприятия.

Человек современного типа, ископаемый и современный (неоантропы)

Ископаемые представители Homo sapiens sapiens широко представлены в известных археологических находках остатков гоминид. Максимальный геологический возраст полностью сформировавшихся в эволюции ископаемых неоантропов ранее оценивался примерно в 40 тыс. лет (находка в Индонезии). Сейчас считается, что сапиенс, найденный в Африке и Азии, имел гораздо большую древность (правда, речь идет о скелетах, имеющих архаичные признаки, выраженные в разной степени).

Костные остатки ископаемого человека данного подвида распространены широко: от Калимантана до оконечностей Европы.

Название «кроманьонцы» (так обозначают в литературе ископаемых неоантропов) обязано известному французскому памятнику верхнего палеолита Кро-Маньон. Строение черепа и скелета туловища ископаемых неоантропов в принципе не отличаются от человека современного типа, хотя его кости более массивны.

По данным анализа костного материала из позднепалеолитических погребений, средний возраст кроманьонцев составлял 30-50 лет. Такая же продолжительность жизни сохранилась до средних веков. Патология костей и зубов встречается реже, чем травмы (зубы кроманьонцев были здоровыми).

Признаки отличия черепов кроманьонцев от неандертальцев (рис. 1.13): менее выступающий вперед лицевой отдел, высокое выпуклое темя, высокий прямой лоб, округлый затылок, меньшие по размерам четырехугольные глазницы, меньше общие размеры черепа, сформирован подбородочный выступ черепа; надбровный валик отсутствует, челюсти развиты слабее, зубы имеют малую полость. Главное отличие кроманьонцев от неандертальцев — в строении эндокрана. Палеоневрологи считают, что в позднем антропогенезе развивались лобные отделы мозга, включающие центры контроля поведения. Были усложнены внутренние связи мозга, но общие размеры мозга несколько уменьшились. Кроманьонцы были выше ростом (169-177 см) и сложены менее грубо, чем неандертальцы.

Отличия кроманьонских черепов от современных: меньше высота свода, больше продольные размеры, выражены надбровные дуги, больше ширина глазниц, шире лицевой отдел черепа и нижняя челюсть, больше толщина стенок черепа. Верхнепалеолитический человек достаточно долго сохранял признаки зубной системы, характерные для неандертальца. Признаки, отличающие череп и эндокран кроманьонцев от современного человека, по характеру часто являются «неандерталоидными».

Обращает на себя внимание тот факт, что ареал распространения кроманьонского человека огромен: вся ойкумена. С появлением кроманьонского человека, как считают многие специалисты, видовая эволюция человека завершается, а эволюция биологических качеств человеку в будущем представляется невозможной.

Наиболее комплектные находки скелетов кроманьонцев в Европе имеют древность, не превосходящую 40 тыс. лет. Например, французский неоантроп Кро-Маньон жил 30 тыс. лет назад, кроманьонец Сунгирь (район г. Владимира) имеет возраст 28 тыс. лет. Архаичный сапиенс Африки (с достаточно выраженными неандерталоидными особенностями) выглядит намного древнее: Омо в Эфиопии — 130 тыс. лет, Ривер Маус (Ю. Африка) — 120 тыс. лет, Бордер (Ю. Африка) — более 70 тыс. лет, кенийские находки сапиенса — 200-100 тыс. лет, Мумба (Танзания) — 130 тыс. лет и т. д. Предполагается, что древность африканского сапиенса может быть еще больше. Азиатские находки сапиенса имеют следующий возраст: Дали (КНР) — 200 тыс. лет, Цзиньнбшань (КНР) — 200 тыс. лет, Кафзех (Израиль) — более 90 тыс. лет, Схул V (Израиль) — 90 тыс. лет, Ниа (Калимантан) — 40 тыс. лет. Австралийские находки имеют древность около 10 тыс. лет.

Ранее предполагалось, что человек современного типа возник в Европе примерно 40 тыс. лет назад. Сегодня большее число антропологов и археологов помещают прародину сапиенса в Африку, а древность последнего сильно увеличивают, ориентируясь на приведенные выше находки. В соответствии с гипотезой немецкого антрополога Г. Бройера, Homo sapiens sapiens появился южнее Сахары примерно 150 тыс. лет назад, затем мигрировал в Переднюю Азию (на уровне 100 тыс. лет), а на рубеже 35-40 тыс. лет стал заселять Европу и Азию, метисируясь с местными неандертальцами. Современные биомолекулярные данные также позволяют предположить, что предки современного человечества — выходцы из Африки.

В соответствии с современными эволюционными воззрениями, наиболее правдоподобной представляется модель «сетчатой эволюции» гоминид, в которой важное место отведено обмену генами между разными подвидами и видами древнего человека. Поэтому очень ранние находки сапиенса в Африке и Европе трактуют как свидетельство метисации между видами сапиенса и питекантропами. В процессе становления сапиентного типа между первичными центрами эволюции рода Homo (западным и восточным) происходил постоянный обмен генами.

Около 40 тыс. лет назад началось стремительное расселение неоантропа. Причины данного феномена заключены в генетике человека и развитии его культуры.

Ученым, занимающимся изучением кроманьонского человека, приходится сталкиваться с большим разнообразием его типов. Единого мнения о времени сложения современных рас нет. Согласно одной точке зрения, черты современных рас есть в верхнем палеолите. Эту точку зрения иллюстрируют примерами географического распространения двух признаков — выступания носа и степени горизонтальной профилировки лицевого отдела. Согласно другой точке зрения, расы оформляются поздно, а население верхнего палеолита отличалось большим полиморфизмом. Так, для Европы иногда выделяют около 8 типов рас верхнего палеолита. Два из них выглядят так: а) долихокранный, большеголовый вариант кроманьонца с умеренной шириной лица и узким носом; б) брахикранный (короткоголовый), с меньшими размерами черепа, очень широким лицом и широким носом. Можно предположить, что существовало три этапа формирования рас: 1) средний и нижний палеолит — образование некоторых расовых черт; 2) верхний палеолит — начало формирования расовых комплексов; 3) послепалеолитическое время — сложение рас.

Культуры верхнего (позднего) палеолита связаны с появлением человека современного типа (неоантропа). В Европе последний период палеолита (древнего каменного века) оценивается временем 35-10 тыс. лет до наших дней и совпадает со временем последнего плейстоценового оледенения (этот факт является предметом обсуждения в связи с проблемой роли окружающей среды в развитии человечества) (рис. I. 14).

На первый взгляд, в обсуждаемую эпоху палеолита отсутствовали кардинальные отличия материальной культуры от предшествующих эпох: те же каменные инструменты и охотничьи орудия. На самом деле, кроманьонцы изготавливали более сложный набор орудий: ножи (иногда кинжалы), наконечники копий, резцы долота, костяные орудия типа шильев, игл, гарпунов и т. д. Костяные орудия составляли около половины всего инвентаря, они были прочными и более долговечными, чем каменные. Каменные орудия применялись для выделки орудий из кости, дерева, слоновой кости — так были усложнены технологические цепи в действиях древнего человека.

Возникли совершенно новые типы орудий, такие, как иглы с ушками, рыболовные крючки, гарпуны, копьеметалки. Они существенно усилили власть человека над природой.

Главное отличие верхнего палеолита заключалось в совершенствовании обработки камня. В мустьерское время существовало несколько способов обработки камня-заготовки (нуклеуса). Лаваллузская техника тщательной первоначальной обработки поверхности заготовки — старт для техники верхнего палеолита. Кроманьонцы использовали заготовки, пригодные для скалывания серий пластин (призматические нуклеусы). Таким образом, в эпоху верхнего палеолита совершенствовалась техника скалывания, в результате чего получались микропластины высокого качества, пригодные для использования в составных орудиях.

Археологи провели эксперименты по реконструкции способа отделения пластин от нуклеуса, как это делали кроманьонцы. Отобранный и специально обработанный нуклеус зажимался между колен, игравших роль амортизатора. Отделение пластин производилось при помощи отбойника из камня и посредника из кости. Кроме того, кремневые пластины отделялись путем нажима на край ядрища костяным или каменным отжимником.

Метод ножевидных пластин много экономичнее метода отщепов. От одной заготовки умелый мастер мог отделить за короткое время более 50 пластин (длина до 25-30 см, а толщина — несколько миллиметров). Рабочий край ножевидной пластины много больше, чем у отщепа. Для позднего палеолита известно более 100 типов орудий. Высказано предположение, что разные мастерские кроманьонцев могли отличаться своеобразием технической «моды».

В верхнем палеолите охота была еще более совершенной, чем в мустьерское время. Это играло огромную роль в увеличении пищевых ресурсов, и, в связи с этим, населения.

Совершенным новшеством явились копьеметалки, которые давали руке кроманьонца выигрыш в силе, удваивая расстояние, на которое можно было метнуть копье (до 137 м, с оптимальным для поражения расстоянием до 28 м). Гарпуны позволяли эффективно добывать рыбу. Кроманьонец изобрел силки для птиц, ловушки для зверей.

Совершенная охота осуществлялась на крупного зверя: северный олень и козероги преследовались во время их сезонных миграций на новые пастбища и обратно. Приемы охоты с использованием знания местности — загонная охота — позволяли убивать зверей тысячами. Так впервые сформировался бесперебойный источник высокопитательной пищи. Человек получил возможность проживания в труднодоступных районах.

В строительстве жилищ кроманьонцы использовали достижения мустьерцев и усовершенствовали их. Это позволило им выжить в условиях последнего холодного тысячелетия плейстоцена.

Европейские кроманьонцы, заселяя пещеры, использовали хорошее знание местности. Многие пещеры имели выход на юг, поэтому хорошо обогревались солнцем и были защищены от холодных северных ветров. Пещеры выбирались неподалеку от источников воды, с хорошим обзором пастбищ, где паслись стада копытных. Пещеры могли использоваться круглый год или для сезонного пребывания.

Кроманьонцы строили жилища также в речных долинах. Их складывали из камня или вырывали в земле, стены и крыша изготовлялись из шкур, а подпорки и низ могли обкладываться тяжелыми костями и бивнями. Верхнепалеолитическое строение в местонахождении Костенки (Русская равнина), длиной 27 м, отмечено рядом очагов по центру, что свидетельствует о том, что здесь зимовали несколько семей.

Кочующие охотники строили легкие шалаши. Суровые климатические условия кроманьонцам помогала переносить теплая одежда. Изображения людей на костяных поделках позволяют представить, что они носили тесно прилегающие штаны, сохраняющие тепло, парки с капюшонами, обувь и рукавицы. Швы одежды хорошо прошивались.

Высокое интеллектуальное развитие и психологическая сложность кроманьонцев доказаны существованием многочисленных памятников первобытного искусства, которое известно для периода 35-10 тыс. лет в Европе. Имеются в виду скульптуры малых форм и настенная живопись в пещерах. Гравюры животных и людей были сделаны на камнях, костях и оленьих рогах. Скульптуры и барельефы изготовлялись из глины и камня, а рисунки получены кроманьонцами с помощью охры, марганца и древесного угля. Предназначение первобытного искусства не ясно. Предполагают, что оно носило ритуальный характер.

Обильную информацию о жизни кроманьонцев дают исследования погребений. Выяснено, например, что продолжительность жизни кроманьонского человека в сравнении с неандертальцами возросла.

Реконструированы некоторые ритуалы кроманьонцев. Так, обычай посыпать скелет умершего красной охрой свидетельствует, видимо, о вере в загробную жизнь. Погребения с богатыми украшениями позволяют предположить появление в среде охотников-собирателей богатых людей.

Прекрасный пример кроманьонского погребения дает памятник Сунгирь под г. Владимиром. Возраст погребения — около 24-26 тыс. лет. Здесь покоится старик («Вождь») в меховых одеждах, богато украшенных бусами. Интересно второе погребение — парное детское. Скелеты детей сопровождались копьями из бивней мамонта и были украшены кольцами и браслетами из слоновой кости; одежды также украшены бусинами.

Современный человек и эволюция

Со времени завершения формирования вида Homo sapiens (с середины верхнего палеолита) он сохраняет в своем биологическом статусе стабильность. Эволюционная завершенность человека относительна и не означает полного прекращения изменений его биологических свойств. Изучены разнообразные изменения анатомического типа человека современного типа. Примерами служат уменьшение массивности скелета, размеров зубов, изменение малых пальцев стопы и т. д. Предполагается, что данные явления обусловлены случайными мутациями. Некоторые антропологи на основании анатомических наблюдений прогнозируют появление Homo futurus — «Человека будущего», с крупной головой, уменьшенным лицом и зубами, с меньшим количеством пальцев. Но указанные анатомические «утраты» не характеризуют всех популяций человека. Альтернативный взгляд заключается в том, что биологическая организация современного человека дает возможность безграничной социальной эволюции, поэтому вряд ли в будущем он изменится как вид.

Умер Николас Платон - греческий археолог. Открыл минойский дворец в Закросе. Предложил хронологию базирующуюся на изучении архитектурных комплексов (дворцов) Крита.
  • 1994 Умер Сайрус Лонгуэрт Ланделл - американский ботаник и археолог. В декабре 1932 года Ланделл с воздуха обнаружил древний город Майя, впоследствии названный им Калакмулем, «городом двух соседних пирамид».