Общая характеристика, сорта. Примула - травянистое растение семейства первоцветные (Primulaceae Vent.) с прикорневой розеткой листьев и цветоносами, с яркими правильными обоеполыми цветками, имеющими пятилопастный венчик и расположенными в крупных зонтичных соцветиях. В производстве выращивают несколько видов примулы: P. obconica Hance, P. malacoides Franch., P. sinensis Ldl. и др. Наиболее распространены и декоративны примула обконика и примула малакоидес. Однако объемы выращивания первого вида сократились, поскольку ее листья покрыты железками, вызывающими аллергию.

Примула малакоидес завезена в Европу в 1908г. из Китая. Двулетнее растение высотой 30-40 см. Корневая система смешенного типа - состоит из главного корня и многочисленных тонких придаточных корней. Листья продолговато-овальные, морщинистые с двояко-пильчатым краем, опушенные, расположены на сильно-укороченном стебле. Цветки мелкие (диаметром 1,5-3 см), с плоским воронковидным венчиком и приятным запахом. Соцветия двух-трехъярусные мутовки.

В последние годы стали использовать высокодекоративные сорта - гибриды примулы малакоидес и обконика (выведенные в Каунасском ботаническом саду А. И. Скейвене). Растения новых сортов имеют устойчивый стебель, сжатые, близко расположенные друг к другу мутовки и яркую расцветку венчиков.

Наиболее известны следующие сорта примулы малакоидес:

Дружба. Растение высотой 30 см. Цветки ярко-фиолетовые, диаметром 3 см. Образует пять-шесть мутовок. Дает много семян.

Литовка. Растение высотой 27-30 см, цветки яро-пурпурные, диаметром 3-4 см. Образует четыре-пять мутовок. Урожай семян удовлетворительный.

Сказка. Растение высотой 35-38 см. Цветки махровые, розовые, диаметром 2 см. Образует пять-семь мутовок. Дает много семян.

Юность. Растение высотой 30 см. Цветки светло-красные, диаметром 3,5 см. Образует четыре-пять мутовок. Урожайный.

Ядвига. Растение высотой 27-30 см. Цветки розовые, диаметром 2,5-3 см. Образует три-четыре мутовки. Урожай семян средний.

В совхозе «Цветы Заволжья» получены и затем районированы следующие гибридные сорта примулы малакоидес:

Невеста. Растение высотой 38 см. Цветки нежно-розово-сиреневые, диаметром 3,3 см. Образует семь-одиннадцать мутовок. Устойчив к болезням.

Рубин. Растение высотой 35 см. Цветки темно-красно-бархатные, диаметром 3,2-3,6 см, образует десять мутовок.

Яшма. Растение высотой до 42 см. Цветки красно-пурпурные, диаметром 4,2 см. Образует 7-12 мутовок. Селекционная работа продолжается. Выведены миниатюрные растения высотой 12 см с низко расположенными цветоносами.

Культура примулы малакоидес очень выгодна, поскольку занимает оранжерейную площадь в течение трех-четырех месяцев (от посева до полного цветения проходит пять-шесть месяцев). Начинает цвести после Нового года, когда еще очень мало других цветущих растений. Ее выращивают, как горшечную культуру. Дает прекрасный срезочный материал (две недели сохраняется в воде).

Это светолюбивое холодостойкое растение. Выращивают его в оранжерее, которую необходимо притенять и хорошо проветривать, поскольку растения страдают от прямого солнечного облучения. Равномерная влажность земляного кома - одно из условий успешной культуры, однако переувлажнение, особенно при низкой температуре и освещенности, недопустимо. Избыток влаги и полив по листьям могут привести к развитию хлороза.

Высота растений примулы обконика 20-30 см, с округлыми мелкозубчатыми листьями на длинных черешках, расположенных на сильноукороченном стебле. Цветки диаметром 2,5-8 см.

В нашей стране известны следующие сорта этого вида селекции ФРГ, отличающиеся коротким периодом выращивания:

Ротер Агат. Цветки розовые, диаметром 5,5 см. Отличается самой короткой продолжительностью культуры (около четырех месяцев).

Апфельблютен Роза. Цветки розовые, очень декоративные, диаметром 5,5 см. Продолжительность выращивания - четыре с половиной месяца.

Ронсфорфер Дункельрот. Цветки красные, диаметром 5,5 см. Продолжительность выращивания - четыре с половиной-пять месяцев.

Кроме того, испытаны сорта Вулкан с красными цветками, Гмюндер Альба - с белыми, Сомба - с синими.

Чтобы иметь цветущие растения с осени до марта - апреля следующего года, посев проводят с января по июль с интервалами три-четыре недели. Перед посевом семена замачивают в воде или в 0,05%-м растворе борной кислоты либо сульфата марганца и выдерживают в темноте 8-10 ч. Размножение, уход за растениями и семеноводство такие же, как и для примулы малакоидес.

С одного семенного растения примулы обконика можно получить 0,4-1 г семян. Их хорошая всхожесть сохраняется до двух лет. Семена мелкие, темно-коричневые, округлые. В 1 г примерно 5,5 тыс. семян. Из 1 г семян получают 3-4 тыс. качественных сеянцев.

Для семенных целей примулу обконика высевают в июле, чтобы к весне следующего года она полиостью цвела. Тогда в конце февраля - начале марта можно начать отбор семенников и опыление цветков.

Выращивание рассады. Сроки посева P. malacoides - июнь-начало июля. Образование зачатков цветков у растений зависит от температурных условий в ювенильный период развития. Оптимальная температура 6... 8 °С, хотя цветковые почки закладываются и при 12...14 °С. При более высокой температуре этот процесс приостанавливается и растения не цветут либо цветут очень слабо. Если посев провести раньше, то к моменту закладки цветковых почек бывает еще жарко, при этом растения развивают большую вегетативную массу, но в дальнейшем не зацветают. Поздние посевы приводят к тому, что примула слишком рано оказывается при низкой температуре из-за слабой освещенности и зацветает, не достигнув нормального развития.

Для посева семян используют легкий, рыхлый субстрат: листовую землю; листовую землю и торф (1:1); верховой торф; дерновую землю, торф, песок (1:1:0,5) и другие материалы плотностью 0,4 г/см 3 . Семена высевают в ящики, на выровненную поверхность увлажненного субстрата, не присыпая сверху, прижимают дощечкой и опрыскивают теплой (20 °С) водой из пульверизатора. Ящики ставят на стеллажи, на слой увлажненного субстрата и накрывают переносным каркасом. Оптимальная температура воздуха 20...24 °С.

Всходы появляются через две недели, после чего притеняющий каркас снимают. С развитием первых настоящих листьев (через три недели) растения пикируют в ящики по схеме 3×3 или 3×4 см в почвенную смесь, составленную из листовой, компостной земли и песка (2:1:1), и др. Вторую пикировку проводят в период, когда листья растений начнут соприкасаться.

8 каждый ящик высаживают по 50 растений (только для сеянцев раннего срока посева). Их регулярно опрыскивают, поливают, каждые десять дней подкармливают 0,05-0,1%-м раствором аммиачной селитры, оранжерею проветривают, притеняют от прямого солнечного облучения.

Получение цветущей продукции. Как только листья сомкнутся, растения высаживают в горшки диаметром

9 см. Почвенную смесь для них составляют из дерновой и листовой земли, торфа и песка (2:2:2:1); листовой земли и торфа (2:1); дерновой земли, торфа и песка (2:2:1); дерновой земли, опилок (2:1); торфа и др. Плотность субстрата 0,4-0,7 г/см 3 , рН 6-6,2. Дозы удобрений рассчитывают с учетом плодородия почвенных смесей, исходя из результатов агрохимического анализа. Оптимальное количество питательных элементов в субстрате, мг/л: N - 150-180, Р 2 0 5 - 150-200, К 2 О - 180-200. При культуре примулы на верховом торфе в качестве основного удобрения используют, г/м 3: аммиачную селитру - 350-400, двойной суперфосфат - 500-600, сульфат калия - 600-700, сульфат магния - 300-400, микроэлементы.

Растения сажают, слегка прижимая к субстрату, неглубоко, чтобы корневая шейка не загнивала. Затем их устанавливают на стеллажи по 100-120 горшков на 1 м 2 , далее постепенно расставляют более свободно - до 40 на 1 м 2 .

До укоренения примулу содержат при температуре 15 °С, поливают умеренно, затем полив увеличивают, оранжерею проветривают. В период основного роста при низкой освещенности поддерживают температуру 12...14°С, позже ее снижают до 6...8 °С. До цветения (за исключением периода охлаждения) растения один раз в 10-14 дней подкармливают нитратом калия (1 г на 1 л воды), чередуя с внесением полного удобрения. При появлении окрашенных бутонов температуру повышают до 12...15°С. В конце декабря - начале января начинается цветение. Сначала появляются сильные центральные цветоносы, а затем и боковые.

Получение семян. В период массового цветения проводят отбор семенников. На семенники отбирают типичные сортовые обильноцветущие и урожайные растения из производственных посевов. При этом имеют значение размер цветка, форма лепестка и его края (разрезанные и гладкие), окраска, толщина, длина, прочность и число цветоносов (до 15). Семенники устанавливают по сортам на стеллаж хорошо вентилируемой, слегка притененной оранжереи, предварительно пересадив их в горшки диаметром 11-13 см.

Примуле малакоидес так же, как и примуле обконика, свойственна гетеростилия. Она состоит в том, что у растений с короткими столбиками пыльники расположены высоко над пестиком, а с длинными - низко, у основания пестика. У этих двух типов растений различные пыльцевые зерна и лопасти рыльца пестика. Гетеростилия обеспечивает перекрестное опыление растений и затрудняет самоопыление, благодаря чему естественно поддерживается постоянное обновление популяций.

В качестве материнских отбирают растения с длинностолбчатыми цветками, отцовских (опылителей) - с короткостолбчатыми цветками, у которых пыльники находятся сверху (с них легко взять пыльцу). На пять-восемь высокостолбчатых растений достаточно одного растения-опылителя. Скрещивание между собой длинно-столбчатых растений так же, как короткостолбчатых, приводит к завязыванию значительно меньшего количества семян худшего качества.

Примула - протегеничное растение (рыльце созревает раньше пыльников). Рыльце способно воспринимать пыльцу за два-три дня до того, как вскроются пыльники, и остается восприимчивым в течение семи-девяти дней. Для получения семян проводят искусственное опыление мягкой кисточкой (для растений каждого сорта отдельно). На материнском растении можно оставить до 15 цветоносов. На каждом соцветии сохраняют только семь-восемь крупных цветков, мелкие цветки и бутоны выщипывают. У цветков сорта Сказка удаляют венчик, чтобы открыть пестик для опыления. Опыление проводят только в солнечную погоду, когда в оранжерее снижается относительная влажность воздуха. При низкой температуре и высокой относительной влажности воздуха рыльце обволакивается влажной пленкой, препятствующей прорастанию пыльцы. Если опыление проводить невызревшей пыльцой (рыльце созревает на третий-четвертый день после раскрытия цветка), то она, обволакивая пестик, не дает возможности прорасти зрелой пыльце. Каждый цветок опыляют два-три раза: первые два раза через два дня, третий - через день. После образования завязи увядший венчик снимают. От завязывания до созревания семян проходит две-три недели.

Семенные коробочки собирают выборочно по мере созревания вместе с прилегающими к ним чашелистиками и тщательно просушивают в семенном шкафу. После этого семенные коробочки перетирают и просеивают через сита с последующим отсеиванием остатков шелухи и удалением песчинок.

В каждой коробочке 16-17 семян. С одного растения собирают в среднем 0,5-0,6 г семян. Они теряют всхожесть через год. В 1 г 10 тыс. семян.

Для защиты растений от вредителей (тлей, клещей, белокрылки, трипсов) применяют актеллик. Чтобы предотвратить распространение серой плесени и гнилей, важно соблюдать технологию ухода за растениями и обеззараживать субстрат.

Контрольные вопросы и задания.

1. Что такое гетеростилия у примулы?

2. Каковы сроки посева примулы малакоидес и примулы обконика?

3. Расскажите о получении цветущих растений примулы малакоидес.

После того как в пыльцевых мешках сформируются пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки пыльника, начинают подсыхать и сморщиваться; возникает напряжение, которое в конце концов приводит к растрескиванию (раскрыванию) пыльников продольными щелями, образующимися на боковых поверхностях (рис. 20.19), что ведет к освобождению пыльцы.

Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце называется опылением . Опыление необходимо для того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими гаметами; в процессе эволюции возникли особые, нередко очень замысловатые, механизмы, обеспечивающие успешное опыление.

Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же самого цветка или другого цветка того же экземпляра растения называют самоопылением . Перенос пыльцы с пыльника одного экземпляра растения на рыльце другого называют перекрестным опылением . Перекрестное опыление ведет к перекрестному оплодотворению и способствует генетической изменчивости. Таким образом, это особого рода аутбридинг. У многих растений имеются специальные особенности, благоприятствующие перекрестному опылению; некоторые из них будут описаны ниже.

Преимущество самоопыления, ведущего к самооплодотворению, состоит в том, что оно более надежно, особенно в тех случаях, когда представители данного вида встречаются относительно редко и на больших расстояниях один от другого. Это связано с тем, что самоопыление не зависит от внешних агентов, таких как ветер или насекомые. Однако самооплодотворение, будучи крайней формой инбридинга, может приводить к уменьшению жизнеспособности потомков (см. разд. 25.4). Примерами самоопыляющихся растений могут служить крестовник (Senecio ) и звездчатка (Stellari a); их цветки не образуют нектара и лишены запаха.

Как перекрестное опыление, так и самоопыление имеют свои преимущества и свои недостатки, и у многих растений выработались приспособления, которые, благоприятствуя перекрестному опылению, вместе с тем дают возможность, если оно почему-либо не удалось, прибегнуть к самооплодотворению. Например, у фиалки (Viola ) и у кислицы (Oxalis ) некоторые бутоны не раскрываются, так что для них неизбежно самоопыление.

Особенности, благоприятствующие самоопылению

Двудомные растения. У двудомных растений самоопыление невозможно. Однодомные виды, у которых на одном и том же гермафродитном растении есть и мужские, и женские цветки, тоже предпочитают перекрестное опыление, но у них может проис-ходить и самоопыление.

20.3. Двудомные растения встречаются редко, несмотря на преимущества перекрестного опыления, Приведите две возможные причины этого.

20.4. "Двудомность" (раздельнополость) широко распространена у животных. Почему эта система оказалась более подходящей для животных, чем для цветковых растений?

Дихогамия. Иногда созревание пыльников и рылец происходит в разные сроки - явление, называемое дихогамией. Если пыльники созревают раньше, чем рыльца, то говорят о протандрии , а если сначала созревают рыльца - о протогинии . Протандрия встречается гораздо чаще; примерами служат яснотка, одуванчик, иван-чай (Epilobium angustifolium ), а также шалфей (Salvia , рис. 20.23).

Протогиния свойственна пролеске и норичнику (Scrophularia ). При дихогамии в большинстве случаев имеется такой период, когда и пыльники, и рыльца находятся в состоянии зрелости, что делает возможным самоопыление, если перекрестное опыление не произошло. Сходный механизм, обеспечивающий перекрестное оплодотворение, существует у некоторых гермафродитных животных, например у гидры, у которой мужские гонады созревают раньше, чем женские.

Самонесовместимость (самостерильность). Даже если самоопыление произошло, пыльцевые зерна часто не развиваются или развиваются очень медленно, что препятствует самооплодотворению или уменьшает его вероятность. Во всех таких случаях происходит специфическое взаимодействие, ингибирующее процесс прорастания пыльцевой трубки в столбик, причем это ингибирование определяется генами самонесовместимости.

В случаях самонесовместимости частота совместимых перекрестных комбинаций варьирует и опять-таки генетически детерминирована. Для максимально эффективного использования пыльцы значительная доля скрещиваний должна быть совместимой. Крайним примером служит клевер, у которого все растения самонесовместимы, но перекрестная несовместимость встречается менее чем в одной из 22000 пар. Менее эффективны системы, в которых совместимые типы различаются по морфологии цветков. Примером служит первоцвет (см. ниже).

20.5. Самонесовместимость контролируется множественными аллелями. Если принять, что а) имеется три аллеля - S 1 , S 2 и S 3 и б) самонесовместимость возникает в тех случаях, когда пыльцевое зерно и клетки рыльца имеют один общий аллель, то какая доля пыльцевых зерен от растения с генотипом S 1 S 2 будет способна успешно прорасти на растении с генотипом S 2 S 3 ?

Структурные адаптации. У большинства гермафродитных цветков имеются структурные особенности, способствующие перекрестному опылению.

У энтомофильных (опыляемых насекомыми) цветков рыльца обычно выступают над пыльниками, что не позволяет пыльцевым зернам падать прямо на рыльца того же цветка. Когда насекомое, несущее на себе пыльцу с другого растения, посещает такой цветок, оно сначала прикасается к его рыльцу. Затем, когда насекомое ищет нектар, оно либо обмазывается пыльцой, либо стряхивает ее на себя. Так обстоит дело, например, при опылении яснотки (рис. 20.17). Более примитивный механизм состоит в том, что рыльце прикасается к насекомому, когда оно садится на цветок, как при опылении душистого горошка (см. рис. 20.16). Такие механизмы обычно сочетаются с дихогамией, и цветки при этом часто бывают сложными и зигоморфными.

Цветки привлекают насекомых, предоставляя им пищу (нектар или пыльцу) и стимулируя их зрение и обоняние. Это возможно благодаря наличию у цветков особых признаков, которые будут рассмотрены ниже.

У многих ветроопыляемых цветков тычинки, цветок в целом или все соцветие свисают вниз, так что пыльца высыпается, а затем уносится прочь (как, например, у лещины).

20.6. На рис. 20.24 изображены цветки первоцвета двух типов, встречающихся в природе примерно в равном количестве и различающихся длиной столбиков (гетеростилия) и расположением тычинок, а) Известно, что пчелы высасывают нектар из нижней части трубки венчика; объясните, почему перекрестное опыление происходит главным образом между длинно- и короткостолбчатыми цветками, а не между цветками одного типа? б) В чем преимущество такой системы?

Хотя гетеростилия (см. вопрос 20.6 и рис. 20.24), очевидно, способствует аутбридингу, гораздо более эффективен в этом смысле механизм самонесовместимости, существующий у длинно- и коротко столбчатых первоцветов, благодаря которому перекрестное оплодотворение происходит только между цветками разных типов. Гены, контролирующие несовместимость, длину столбика и высоту расположения тычинок, локализованы очень близко друг к другу в одной и той же хромосоме и ведут себя как одна наследуемая единица.

Опыление ветром и опыление насекомыми

Пыльцевые зерна - это споры, но в отличие от спор, образуемых споровыми растениями, они не могут прорастать на суше и должны быть перенесены на женские половые структуры шишек (у голосеменных) или цветков (у покрытосеменных). Первоначально споры распространялись ветром, но такой механизм переноса пыльцы очень неэффективен, так как при этом попадание пыльцевых зерен на шишки или цветки всецело зависит от случая. Все хвойные и многие цветковые растения (злаки и большинство деревьев умеренного пояса, такие как дуб и лещина) по-прежнему опыляются с помощью ветра, но им приходится производить огромные количества пыльцы, что требует больших затрат вещества и энергии. После того как в процессе эволюции возникли цветки, растения очень быстро начали использовать для опыления насекомых, так как это гораздо более надежный способ переноса пыльцы. Насекомое может переносить небольшое количество пыльцы с тычинок одного цветка точно на рыльце другого. В результате в процессе эволюции между цветками и насекомыми сложились особые взаимоотношения: наградой, которую насекомые получают от цветков, служит пища в виде нектара, а иногда пыльцы. Насекомые, специализированные для питания на цветках, появились одновременно с цветковыми растениями; к их числу относятся пчелы, шмели, осы и бабочки. В некоторых случаях насекомое и опыляемое им растение настолько взаимозависимы, что ни одно из них не может существовать без другого, как, например, юкка и юкковая моль (Pronuba yuccasella ). Энтомофилия обладает еще одним преимуществом: она благоприпятствует перекрестному опылению, а тем самым и перекрестному оплодотворению; поэтому описанные ниже модификации цветков, облегчающие опыление насекомыми, можно добавить к перечню признаков, способствующих перекрестному опылению.

У энтомофильных растений цветки обычно крупные, с ярко окрашенными лепестками, что привлекает насекомых; если же цветки мелкие, то они собраны в соцветия. Насекомые воспринимают лучи ультрафиолетовой области спектра, невидимые для человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку белыми, насекомые могут воспринимать как окрашенные. Часто на лепестках имеются полоски, пятнышки или более интенсивно окрашенные участки, указывающие насекомым путь к нектарникам; они есть, например, у фиалок, включая анютины глазки (Viola ), орхидей (Orchis и другие роды) и наперстянки (Digitalis ).

Более специфичны, чем окраска, запахи, издаваемые цветками; некоторые из них, например лаванда и роза, используются в парфюмерной промышленности. Некоторые растения обладают запахом гниющего мяса, который привлекает насекомых, питающихся падалью; арум (Arum maculatum ) привлекает навозных мух. Специфическим опознавательным признаком может служить также форма цветка.

Один из самых сложных и странных механизмов для обеспечения перекрестного опыления обнаружен у некоторых орхидей, цветки которых по форме, окраске и даже запаху подражают самкам ос - сфексов и притом настолько убедительно, что сфексы - самцы пытаются копулировать с цветками (рис. 20.25). При этих попытках насекомое стряхивает с себя пыльцу на цветок, а затем, покидая его, уносит на себе его пыльцу, которую передает потом другому цветку.

Типичные различия между цветками, опыляемыми ветром и опыляемыми насекомыми, приведены в табл. 20.2.

Фиалка полевая (V. arvensis) - самоопыляющееся растение. Самоопыление происходит в бутоне. Автогамия, очевидно, преобладает у высокогорных видов фиалки: в Андах Чили. Сильно развитые придатки на верхушке булавовидного столбика закрывают вход в трубку венчика и тем самым затрудняют доступ насекомых к нектару.[ ...]

Их опылители - насекомые (преобладают среди них пчелиные и чешуекрылые), а для фуксий главным образом: колибри, У рода людвишя (75 видов, обитающих в обоих полушариях, преимущественно в субтропических и тропических областях) число чашелистиков от 3 до 7, чашечка не опадающая после цветения. Лепестки их желтые или белые, в том же числе, что и чашелистики, или отсутствуют. Трубка венчика не продолжена над завязыо, столбик короткий, с головчатым илиполушароиидиым рыльцем, окруженный при основании нектарными желёзками. По данным американских исследователей Дж. Для этого вида более характерна гейтоногамия (перенос пыльцы с других цветков того же растения). Основные опылители- перепончатокрылые. По поведению ка:11 ветке они распределяются на три группы. К первой группе относятся насекомые, садящиеся на рыльце, чтобы собрать пыльцу и нектар. Это самые крупные насекомые из пчелиных. Во вторую группу входят насекомые (в основном галиктовые - НаПс1л [ ...]

Земляной орех (Aracliis hypogaea, рис. 99) - культурный вид мирового значения, родиной которого является Южная Америка. Под культурой занято около 19 млн. га. Основные площади сосредоточены в Индии, Китае и на Африканском континенте. Арахис ценится прежде всего из-за масла невысыхающего типа, которого в семенах содержится от 40 до 60%. Масло арахиса используют в консервной и пищевой промышленности, поджаренные семена, как известно, лакомство. Замечательна биология этого растения. Перекрестное опыление у него почти нацело утрачено; преобладают самоопыляющиеся, цветущие лишь один день цветки. Ножка оплодотворенной завязи и нижняя ее часть (гинофор) начинают расти за счет вставочной меристемы сперва вертикально, а потом изгибаются по направлению к почве. Достигнув почвы, гинофор проникает в нее, на нем. появляется мицелий симбиотического гриба, после чего рост останавливается. Семена созревают на глубине 8-10 см, хорошо защищенные от действия сухого жаркого воздуха.[ ...]

Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенные первоцвет весенний (Primula veris), первоцвет мучнистый (Р. farinosa) и первоцвет высокий (P. elatior), имеют две формы цветков: длшшостолбиковые на одних растениях и короткостолбиковые - на других. У длинно столбиковой формы в зеве цветка па уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у короткостолбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится иа дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длипиохоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние (длиннохоботковые) и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.[ ...]

Самоопыление у однолетних растопий встречается чаще, чем у многолетних. Однолетние самоопыляющиеся виды имеются во многих семействах (крестоцветные, бобовые, злаки и др.). Примерами их могут служить крошечные мелкоцветковые растения:резушка Таля(Ага1п(1оря1з tlialiana), пастушья сумка, веснянка весенняя, клевер скученный, клевер шершавый, клевер подземный, герань нежная и др. Они растут па сухих и бедных почвах, быстро завершают жизненный цикл, самоопыление у них очень обычно и связано с особым: образом жизни. Ему благоприятствуют, видимо, два обстоятельства. Прежде всего популяции однолетних растений подвержены сильным колебаниям численности в разные годы. Самоопылении позволяет каждой такой популяции легче и быстрее восстановиться после понесенного ею ущерба, когда опа уменьшается до малого числа особей или даже до единственного индивидуума. Кроме того, однолетние растения обычно связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. Благодаря самоопылению адаптация этих однолетних видов к таким условиям оказывается вполне устойчивой, что дает им известные преимущества в борьбе за жизнь. Здесь напрашивается аналогия с однолетними самоопыляющимися культурными растениями (культурные виды пшениц, ячменя, овса, гороха посевного и др.), гомозиготные популяции которых в определенных условиях культуры вполне устойчивы ж продуктивны.[ ...]

Отбор или селекция (линии). Растения, выращенные из семян, всегда различаются по внешнему виду и жизнеспособности, тогда как потомство самоопыляющихся растений (линия) будет генотипически однородным, обнаруживая лишь незначительные отклонения. Но если подобные наследственные аномалии остаются и от таких растений продолжают получать семена, линия начинает постепенно вырождаться. Поэтому для сохранения ценных сортов цветов и овощных культур растения низкого качества строго выбраковывают и не используют в семеноводстве. Любое потомство одной особи или селекционное растение, имеющее отклонения от родителей, следует рассматривать как новую разновидность.[ ...]

Особенности строения растений. Соя культурная - Glycine hispida Maxim. - относится к роду Glycine L., включающему 75 видов. Соя -однолетнее травянистое растение. Корень стержневой, хорошо разветвленный. Стебель прямостоячий, неполегающий, высотой от 0,4 до),5 м. Листья тройчатые, с яйцевидными или овальными листочками, к уборке опадают. Всё растение покрыто волосками. Цветки самоопыляющиеся, мелкие, белые или светло-фнолетовые, сидят в пазухе листьев кистями (по 3-5). Бобы небольшие, 1-5-семяиные, густо-опушенные, при созревании коричневой, почти черной окраски. Семена шаровидной, овальной формы, желтые, зеленые, коричневые, черные. Масса 1000 семян 100-250 г. Они содержат 36-48 ?« полноценного белка и 20-26 % жира.[ ...]

Опыление - это процесс переноса пыльцы с пыльника одного цветка на рыльце другого, иногда на том же растении. Множество цветковых видов, особенно однолетников, в норме являются самоопыляемыми, т. е. способны к самооплодотворению и не нуждаются в переносчике пыльцы. Прочие тесно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и перекрестное оплодотворение. По-видимому, эволюция специализированных цветков и способов привлечения к ним животных вызвана тем, что внутривидовой аутбридинг и(или) избегание межвидового аутбридинга дают существенные адаптивные преимущества. Мы не будем обсуждать возможные выгоды, даваемые некоторым растениям за счет развития систем аутбридинга (по-видимому, приводящего как к генетическим, так и к энергетическим затратам). Как и в отношении самого полового размножения, причины эволюции аутбридинга еще не понятны (ом., ¡например, Williams, 1975; Maynard, Smith, 1978). Однако они были столь серьезными, что обусловили значительную долю разнообразия в царстве растений и возникновение некоторых из наиболее тонких мутуалистических связей.[ ...]

Весенние цветки фиалки, столь сложно устроенные, часто остаются, однако, бесплодными и не завязывают коробочки, очевидно, из-за отсутствия необходимых опылителей в это время года. Обильные же семена у многих видов фиалки образуют мелкие, невзрачные, похожие на бутоны, не раскрывающиеся и самоопыляющиеся (клейстогампые) цветки. Они развиваются позже - в концо весны и летом - на прямостоячих стеблях, или на ползучих побегах (столонах), или подземно на коротких корневых отпрысках, иногда зарываясь в землю.

Семейство первоцветные
Естественные климатические условия: приальпийские зоны. Род насчитывает примерно 600 видов корневищных многолетников.

Имеет прикорневую розетку листьев. Листья остаются зелеными до осени, иногда даже зимуют. Цветки самой разнообразной окраски – белой, желтой, розовой, карминной, фиолетовой, часто с окрашенным глазком. У многих примул цветки достаточно крупные, до 5 см в диаметре.
Примулы бывают как раноцветущие, так и цветущие летом, даже во второй его половине. Существует целый ряд народных названий примулы, например первоцвет (первый ранний весенний цветок). Первоцвет в настоящее время входит в число ведущих декоративных многолетников, широко используется в озеленении, для весеннего цветочного оформления тенистых мест, растение очень эффектно выглядит в одиночных и групповых посадках на газоне, под деревьями или кустарниками вдоль дорожек. Эффектно выглядят цветущие примулы на фоне вечнозеленых хвойных растений. Выращивается как 1-2-летнее растение, так как в последующие годы цветет слабее и теряет декоративность. Неприхотливость и длительность цветения позволяют иметь цветущие растения для оформления помещений даже в зимний период. Срезанные листья можно использовать для аранжировки.
Все сорта примул можно использовать как лекарственные, целебными являются корни, листья и цветы растения.
В свежем виде листья очень богаты витамином С, который не разрушается при быстрой сушке. Сок и листья растения применяют при весеннем авитаминозе, упадке сил, цинге, настой и напар листьев (сухих и свежих) пьют как мягкое отхаркивающее и разжижающее мокроту средство, при бронхитах, простуде, болях в груди, мигрени. Напары и отвары корней в смеси с зелеными частями растения обладают мочегонным и болеутоляющим действием, их пьют длительно при ревматизме, больных почках, отеках и болезнях сердца. Растение совершенно нетоксично и может применяться в детской практике.

Выращивание как горшечной культуры:
ОПТИМАЛЬНОЕ МЕСТО. Восточные и западные окна. Зимующие примулы (примула мягкая и примула обратноконическая) в холодное время года желательно выставлять между рамами, на неотапливаемую веранду или застекленную лоджию.
ТРЕБОВАНИЯ К ОСВЕЩЕНИЮ. Светолюбивое растение, но прямых солнечных лучей не переносит, требует яркого рассеянного освещения.
ТРЕБОВАНИЯ К ТЕМПЕРАТУРЕ. Предпочитают прохладу. Из видов, которые можно выращивать в комнатах много лет, зимой для примулы обратноконической оптимальна температура 10-12 °С, для примулы мягкой требуются более низкие температуры (5-6 °С), которые надо постепенно повышать (по мере появления бутонов) до 10-12°С.
ЖЕЛАТЕЛЬНЫЙ ГРУНТ. Оптимальный рН 6, для примулы мягкой - не выше 6,2, для примулы обратноконической - 6,5 (т. е. требуется слабощелочная реакция). Предпочтительна землесмесь из дерновой и листовой земли с торфом и песком в соотношении 2:2:2:1 с добавлением костной муки и калийных удобрений. Из готовых грунтов наиболее пригоден грунт «Для цикламена».
ПОЛИВЫ. Влаголюбивое растение, требует частых и обильных поливов.
ОПРЫСКИВАНИЕ. Желательно периодически опрыскивать.
ПОДКОРМКИ. Подкормки следует проводить растворами органических удобрений, а также фосфорных и азотистых в зависимости от периода развития; особо нуждается в подкормке микроудобрениями.
ПРОЧИЙ УХОД. На молодых растениях обязательна прищипка верхушечных побегов - тогда цветение будет более пышным. Увядшие цветки надо удалять. После отцветания примулы мягкую и обратноконическую надо переместить в прохладное помещение, а примулу бесстебельную высадить в открытый грунт. Остальные виды приходится выбрасывать.
РАЗМНОЖЕНИЕ. Семенами, которые получают после искусственного опыления. Примулу обратноконическую можно также размножать делением куста.
ВОЗМОЖНЫЕ ПРОБЛЕМЫ. Без выраженных особенностей (может страдать от переувлажнения или от пересушивания, иногда растение поражают болезни и вредители).
МИНИМАЛЬНЫЙ УХОД. Поливы летом 1 раз в 3-4 дня, вместо обычных подкормок - минеральные палочки.

Выращивание водолюбивых видов : примулы Бессе, Буллея, зубчатая, сиккимская, японская, Флоринды
Посадка. Все перечисленные виды высаживают на сыром участке берега, на заболоченном – только примула Флоринды , так как она выносит переувлажнение. В особо морозные бесснежные зимы могут вымерзать на участках с легкой почвой, на тяжелых почвах лучше переносят холода.
Уход. Растения делят каждые 2-4 года. В бесснежные морозы розетки укрывают слоем торфа, лапником.
Размножение. Делением кустов рано весной или после цветения, семенами.
Использование. Миролюбивые и аккуратные растения, которые могут страдать от более агрессивных соседей. Очень красивы в период цветения, представляют широкую гамму окрасок. Желательны на берегу любого водоема в составе смешанного цветника.

Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)

Дихогамия - это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогиний (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии.

Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно у большинства дихогамных растений еще и потому, что на них имеются многочисленные цветки, находящиеся в разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.

Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена у зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и многих других семейств (рис. 31, табл. 1).

У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.

У смолевок (Silene multiflora, S. chlorantha и др.) автогамия исключена. Они цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18 - 19 ч; а утром закрываются. В первый вечер при распускании цветка экспонируются пять тычинок, во второй вечер - следующие пять тычинок, увядающих к утру, наконец, ночью на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, пыльниковая и рыльцевая фазы в цветках смолевок разделены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встретиться цветки в разных фазах развития.

У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.

У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то впылышковой,то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).

Резкая протандрия всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.

Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (рис. 32). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, г. на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2 - 3 ч (рис. 33). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1 - 6, а у подорожников на 4 - 6 суток.

В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.

Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii): 1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.

Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii): 1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.

Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений - только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.

Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки - ниже, в глубине венчика. У коротко-столбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (рис. 34). Формы гетеро-стильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.

У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (рис. 35).

Гетероморфная самонесовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств. Особенно она распространена у мареновых (Rubiaceae), среди которых насчитывается 155 гетеростильных видов.