Органы цветковых растений, самых эволюционно развитых представителей этого царства живой природы, имеют достаточно разнообразное строение и функции. Подземная часть растения называется корень, надземная - побег. Именно побег растений осуществляет важнейшие функции: газообмен, фотосинтез, транспирацию, вегетативное размножение и его оптимальное расположение по отношению к солнцу.

Происхождение побега

В процессе эволюции этот орган появляется у первых выходцев на сушу - риниофитов. Его стебли были стелющимися и вильчато ветвились, поскольку были еще плохо развиты. Но и при таком примитивном строении фотосинтезирующая поверхность увеличивалась, а значит, растительный организм лучше обеспечивался углеводами.

у растений

Побегом называют надземную часть растения, состоящую из стебля и листьев. Все эти органы являются вегетативными, обеспечивая рост, питание и бесполое размножение.

Побег растений также содержит зачаточные органы - почки. Существует две разновидности почек: вегетативная и генеративная. Первый вид состоит из зачаточного стебля и листа, сверху которых находится представленная конусом нарастания. Если кроме стебля и листьев почка содержит зачатки цветков или соцветий, она называется генеративной. По внешнему виду такие почки отличают более крупные размеры и округлая форма.

Место, к которому крепится лист на стебле, называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. Угол между стеблем и листом называют пазухой.

В процессе развития на побеге появляются и органы, отвечающие за генеративное (половое) размножение: цветок, плод и семя.

Развитие побега из почки

С наступлением благоприятных условий весной клетки меристемы начинают активно делиться. Укороченные междоузлия увеличиваются в размерах, в результате чего появляется молодой побег растений. На самой верхушке стебля находятся верхушечные почки. Они обеспечивают рост растения в длину. Пазушные и придаточные почки расположены в пазухе листа или на междоузлии соответственно. За счет них стебель образует боковые побеги, т. е. ветвится.

Способы ветвления растений

В зависимости от строения существует несколько способов ветвления побегов:

1. Дихотомическое . Самый примитивный тип ветвления, при котором из одной точки роста развиваются две, из каждой из них тоже две и т. д. Так растут некоторые водоросли и высшие споровые растения: плауны и папоротники.
2. Примоподиальное . Такое ветвление можно увидеть как у голосеменных (сосна, ель), так и (дуб, клен). Продолжительное время растений рос в длину с последующим образованием бокового ветвления.
3. Симподиальное. При таком способе верхушечный рост, наоборот, приостанавливается. А боковые почки активно растут, образуя все новые и новые боковые побеги. Груша, вишня и другие цветковые растения являются типичным примером такого типа роста.

Видоизменения побегов

Что такое побег у растений и как он выглядит, безусловно, знает каждый. Но условия окружающей среды зачастую требуют появления дополнительных функций. Это без труда обеспечивают органы цветковых растений. Побег видоизменяется, приобретая новые черты строения, при этом состоит из частей стандартного побега.

К основным видоизменениям побега относятся:

• Корневище - находится под землей, где чаще всего произрастает горизонтально. Имеет удлиненные междоузлия и почки, из которых на поверхности земли в благоприятный период появляются листья. Поэтому от растений, имеющих корневища (ландыш, пырей, валериана) очень трудно избавиться. После отрывания листьев, сам побег остается в земле, разрастаясь все больше.

• Клубень - утолщенное междоузлие, имеющее почки - глазки. Самым ярким представителем растений, образующих клубни, является картофель. Поскольку он растет в земле, его часто путают с видоизмененным корнем. Однако есть и надземные клубни, например, у кольраби.
• Луковица - видоизмененный побег растений с хорошо развитыми листьями, расположенными на плоском стебле - донце. Характерно для чеснока, лука, тюльпана, лилии. Во внутренних сочных листьях накапливаются питательные вещества, а наружные сухие защищают их от повреждений.
• Колючки - защитное приспособление груши, облепихи, боярышника и других растений. Находясь в пазухе листа, они надежно защищают растение от животных, которые хотят им полакомиться.
• Усики - видоизмененные вьющиеся побеги, фиксирующие растения в определенном положении. Огурец, виноград, тыква - наиболее распространенные растения, использующие это приспособление.

• Усы - тонкие побеги с длинными междоузлиями. Клубника и земляника вегетативно размножаются именно с помощью усов.

Как видите, побег растений состоит из частей, которые функционально взаимосвязаны, могут видоизменяться в зависимости от условий окружающей среды и придают каждому растению свой неповторимый вид.

Побег как и корень, - основной орган растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.

Побег образуется верхушечной меристемой как единое целое и, поэтому, представляет собой единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение. Вегетативный побег состоит из осевой части - стебля, имеющего цилиндрическую форму, и листьев - плоских боковых органов, сидящих на стебле. Кроме того, обязательной частью побега являются почки - зачатки новых побегов, обеспечивающие нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. Главную функцию побега - фотосинтез - осуществляют листья; стебли - преимущественно несущие органы, выполняющие механическую и проводящую функции.

Главная черта, отличающая побег от корня, - его облиственность. Участок стебля, от которого отходит лист (листья) называется узел. Участки стебля между соседними узлами - междоузлия. Узлы и междоузлия повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет метамерное строение, метамером (повторяющимся элементом) побега являются узел с листом и пазушной почкой и нижележащее междоузлие (рис. 4.16).

Рис.4.16.Строение побега

Первый побег растения - его главный побег, или побег первого порядка. Он образуется из зародышевого побега, заканчивающегося почечкой, которая формирует все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка - верхушечная; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые почки. У семенных растений они находятся в пазухах листьев и называются пазушными. Из боковых пазушных почек развиваются боковые побеги, и происходит ветвление, за счет которого увеличивается общая фотосинтезирующая поверхность растения. Формируется система побегов, представленная главным побегом (побегом первого порядка) и боковыми (побегами второго порядка), а при повторении ветвления - боковыми побегами третьего, четвертого и последующих порядков. Побег любого порядка имеет свою верхушечную почку и способен к нарастанию в длину.

Почка - это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега - его апекс (рис. 4.17). Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега. Источником постоянного самообновления апекса являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на кончике апекса. Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня, регулярно формирует на поверхности выступы, представляющие собой зачатки листьев. Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания побега. Его форма сильно варьирует у разных растений и не всегда имеет вид конуса, вершинная часть апекса может быть низкой, полушаровидной, плоской или даже вогнутой.

Из вегетативных почек развиваются вегетативные побеги, состоящие из стебля, листьев и почек. Такая почка состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста. Нижние листовые зачатки вследствие неравномерного роста загибаются внутрь и прикрывают верхние, более молодые, зачатки листьев и конус нарастания. Узлы в почке сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (рис. 4.17). В вегетативно-генеративных почках заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Генеративные, или цветочные почки заключают в себе только зачаток соцветия или одиночного цветка, в последнем случае почку называют бутоном.

Рис. 4.17. Верхушечная почка побега элодеи: А - продольный срез; Б - конус нарастания (внешний вид и продольный срез); В - клетки апикальной меристемы; Г - паренхимная клетка сформировавшегося листа; 1 - конус нарастания; 2 - зачаток листа; 3 - зачаток пазушной почки.

Наружные листья почки часто видоизменяются в почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания и резких перепадов температур. Такие почки называются закрытыми (зимующие почки деревьев и кустарников и некоторых многолетних трав). Открытые почки не имеют почечных чешуй.

Кроме обычных, экзогенных по заложению, пазушных почек у растений часто образуются придаточные, или адвентивные почки. Они возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях (тогда они обычно расположены в междоузлиях), листьях и корнях. Придаточные почки имеют большое биологическое значение: они обеспечивают активное вегетативное возобновление и размножение тех многолетних растений, у которых они имеются. В частности, при помощи придаточных почек возобновляются и размножаются корнеотпрысковые растения (малина, осина, осот, одуванчик). Корневые отпрыски - это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Придаточные почки на листьях образуются относительно редко. Если такие почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи, их называют выводковыми (бриофиллум).

В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У деревьев и кустарников, а также у многих многолетних травянистых растений почки разворачиваются в побеги один раз в году - весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами, или годичными приростами. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец - рубцов, которые остаются на стебле после опадения почечных чешуй. Летом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года; на годичных побегах прошлых лет листьев уже нет. У вечнозеленых деревьев листья могут сохраняться на соответствующих годичных приростах 3-5 прошлых лет. В бессезонном климате за один год могут образоваться несколько побегов, разделенных небольшими периодами покоя. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста, называют элементарными побегами.

Почки, впадающие на некоторое время в состояние покоя, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги, называют зимующими или покоящимися. По функции их можно назвать почками регулярного возобновления. Такие почки - обязательный признак любого многолетнего растения, древесного или травянистого, именно они обеспечивают многолетность существования особи. По происхождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными), и эндогенными (придаточными).

Если боковые почки не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского побега, их называют почками обогащения. Развертывающиеся из них побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) общую фотосинтезирующую поверхность растения, а также общее число образуемых соцветий и, следовательно, семенную продуктивность. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних трав и для ряда многолетних травянистых растений с удлиненными цветоносными побегами.

Особую категорию составляют спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних трав. По происхождению они, как и почки регулярного возобновления, могут быть пазушными и придаточными, но, в отличие от них, не разворачиваются в побеги в течение многих лет. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно или повреждение основного ствола или ветви (пневая поросль после порубки у ряда деревьев), или естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления (смена стволиков у кустарников). У некоторых растений из спящих почек на стволе образуются безлистные цветоносные побеги. Это явление носит название каулифлории и характерно для многих деревьев тропических лесов, например для шоколадного дерева. У гледичии из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек - видоизмененных побегов (рис. 4.18).

Рис. 4.18. Побеги из спящих почек: 1 - каулифлория у шоколадного дерева; 2 - колючки у гледичии из разветвившихся спящих почек.

Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, перпендикулярно поверхности земли, носят название ортотропных. Горизонтально растущие побеги называются плагиотропными. Направление роста может меняться в процессе развития побега.

В зависимости от положения в пространстве различают морфологические типы побегов (рис. 4.19). Главный побег в большинстве случаев сохраняет ортотропный рост и остается прямостоячим. Боковые побеги могут расти в различном направлении, часто они образуют разной величины угол с материнским побегом. В процессе роста побег может изменить направление с плагиотропного на ортотропное, тогда он называется приподнимающимся, или восходящим. Побеги с сохраняющимся в течение жизни плагиотропным ростом называются стелющимися. Если они образуют в узлах придаточные корни, их называют ползучими.

Ортотропный рост связан определенным образом со степенью развития механических тканей. При отсутствии хорошо развитых механических тканей в удлиненных побегах ортотропный рост невозможен. Но нередко растения, не обладающие достаточно развитым внутренним скелетом, все же растут вверх. Это достигается различными путями. Слабые побеги таких растений - лиан закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры (вьющиеся побеги), лазят с помощью различного рода шипиков, крючков, корней - прицепок (лазящие побеги), цепляются с помощью усиков различного происхождения (цепляющиеся побеги).

Рис. 4.19. Типы побегов по положению в пространстве: А - прямостоячий; Б - цепляющийся; В - вьющийся; Г - ползучий; Д - стелющийся.

Листорасположение. Листорасположение, или филлотаксис - порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько основных типов листорасположения (рис. 4.20).

Спиральное, или очередное листорасположение наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист, и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией.

Двурядное листорасположение можно рассматривать как частный случай спирального. При этом на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном узле закладывается несколько листьев. Супротивное листорасположение - частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга; чаще всего такое листорасположение бывает накрест супротивным, т.е. соседние пары листьев находятся во взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 4.20).

Рис. 4.20. Типы листорасположения: 1 - спиральное у дуба; 2 - схема спирального листорасположения; 3 - двурядное у гастерии (а - вид растения сбоку, б - вид сверху, схема); 4 - мутовчатое у олеандра; 5 - супротивное у сирени.

Порядок заложения листовых зачатков на апексе побега - наследственный признак каждого вида, иногда характерный для рода и даже целого семейства растений. Листорасположение взрослого побега определяется в первую очередь генетическими факторами. Однако в процессе развертывания побега из почки и его дальнейшего роста на расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, главным образом, условия освещения и сила тяжести. Поэтому окончательная картина листорасположения может сильно отличаться от первоначальной и обычно приобретает ярко выраженный приспособительный характер. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения. Наиболее ярко это проявляется в форме листовой мозаики, наблюдаемой на плагиотропных и розеточных побегах растений. При этом пластинки всех листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие листья заполняют промежутки между крупными.

Типы ветвления побега. Ветвление - это образование системы осей. Оно обеспечивает увеличение общей площади соприкосновения тела растения с воздушной средой, водой или почвой. Ветвление возникло в процессе эволюции еще до появления органов. В простейшем случае верхушка главной оси вильчато ветвится и дает начало двум осям следующего порядка. Это верхушечное, или дихотомическое ветвление. Верхушечным ветвлением обладают многие многоклеточные водоросли, а также некоторые примитивные растения, например плауны (рис. 4.21).

Для остальных групп растений характерен более специализированный боковой тип ветвления. При этом боковые ветви закладываются ниже верхушки главной оси, не затрагивая ее способности к дальнейшему нарастанию. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем органов гораздо более обширны и биологически выгодны.

Рис. 4.21. Типы ветвления побега: А - дихотомическое (плаун); Б - моноподиальное (можжевельник); В - симподиальное по типу монохазия (черемуха); Г - симподиальное по типу дихазия (клен).

Различают два типа бокового ветвления: моноподиальное и симподиальное (рис. 4.21). При моноподиальной системе ветвления каждая ось представляет собой моноподий, т.е. результат работы одной верхушечной меристемы. Моноподиальное ветвление характерно для большинства голосеменных и многих травянистых покрытосеменных растений. Большинство покрытосеменных растений, однако, ветвится по симподиальному типу. При симподиальном ветвлении верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается усиленное развитие одной или нескольких боковых почек. Из них образуются побеги, замещающие побег, прекративший рост. Образовавшаяся при этом ось представляет собой симподий - составную ось, состоящую из осей нескольких последовательных порядков. Способность растений к симподиальному ветвлению имеет большое биологическое значение. В случае повреждения верхушечной почки рост оси будет продолжен боковыми побегами.

В зависимости от числа замещающих осей различают симподиальное ветвление по типу монохазия, дихазия и плейохазия. Ветвление по типу дихазия, или ложнодихотомическое ветвление характерно для побегов с супротивным листорасположением (сирень, калина).

У некоторых групп растений нарастание основных скелетных осей идет за счет одной или немногих верхушечных почек, боковые скелетные ветви совсем не образуются или образуются в очень малом числе. Древовидные растения такого типа встречаются главным образом в тропических областях (пальмы, драцены, юкки, агавы, саговники). Крона этих растений образована не ветвями, а крупными листьями, сближенными в розетку на верхушке ствола. Способность к быстрому разрастанию и захвату пространства, а также к восстановлению после повреждений у таких растений нередко отсутствует или слабо выражена. Среди деревьев умеренного климата такие неветвящиеся формы практически не встречаются.

Другая крайность - растения, слишком обильно ветвящиеся. Они представлены жизненной формой растений-подушек (рис. 4.22). Нарастание в длину побегов у этих растений крайне ограничено, но зато ежегодно образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях. Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни.

Рис. 4.22. Растения - подушки: 1, 2 - схемы строения растений-подушек; 3 - азорелла с острова Кергелен.

Очень сильно ветвятся представители жизненной формы перекати-поле, характерной для степных растений. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается у основания стебля и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена.

Специализация и метаморфозы побегов. У многих растений в пределах системы побегов наблюдается определенная специализация. Ортотропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные побеги выполняют разные функции.

Удлиненными называют побеги с нормально развитыми междоузлиями. У древесных растений они называются ростовыми и располагаются по периферии кроны, определяя ее форму. Их главная функция - захват пространства, увеличение объема фотосинтезирующих органов. Укороченные побеги имеют сближенные узлы и очень короткие междоузлия (рис. 4.23). Они формируются внутри кроны и поглощают проникающий туда рассеянный свет. Часто укороченные побеги у деревьев являются цветоносными и выполняют функцию размножения.

Рис. 4.23. Укороченный (А) и удлиненный (Б) побеги платана: 1 - междоузлие; 2 - годичные приросты.

У травянистых растений обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные формируются в пазухах розеточных листьев и являются цветоносными (подорожник, манжетка, фиалки). Если пазушные цветоносы безлистны, их называют стрелками. Тот факт, что у древесных растений цветоносные побеги укороченные, а у травянистых - удлиненные, биологически хорошо объясним. Для успешного опыления соцветия трав должны быть приподняты над травостоем, а у деревьев даже укороченные побеги в кроне находятся в благоприятных для опыления условиях.

Примером специализации побегов могут служить многолетние осевые органы древесных растений - стволы и сучья кроны. У листопадных деревьев годичные побеги теряют ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых - через несколько лет. Часть побегов после потери листьев отмирает целиком, но большинство остается в качестве скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Лишенные листьев скелетные оси известны под названием сучьев и стволов (у деревьев), стволиков (у кустарников).

В ходе приспособления к специфическим условиям среды обитания или в связи с резкой сменой функций побеги могут видоизменяться (метаморфизироваться). Особенно часто метаморфизируются побеги, развивающиеся под землей. Такие побеги утрачивают функцию фотосинтеза; они обычны у многолетних растений, где выступают в качестве органов переживания неблагоприятного периода года, запаса и возобновления.

Наиболее часто встречающимся подземным метаморфозом побега является корневище (рис. 4.24). Корневищем принято называть долговечный подземный побег, выполняющий функции отложения запасных питательных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище формируется у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. По положению в пространстве оно может быть горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но, будучи побегом, сохраняет метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, также в узлах располагаются пазушные почки. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни; из почек вырастают боковые ответвления корневища и надземные побеги.

Формируется корневище или изначально как подземный орган (купена, вороний глаз, ландыш, черника), или сначала как надземный ассимилирующий побег, который затем погружается в почву с помощью втягивающих корней (земляника, медуница, манжетка). Корневища могут нарастать и ветвиться моноподиально (манжетка, вороний глаз) или симподиально (купена, медуница). В зависимости от длины междоузлий и интенсивности нарастания, различают длинные и короткие корневища и, соответственно, длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

При ветвлении корневищ образуется куртина надземных побегов, связанных участками системы корневищ. Если связующие части разрушаются, побеги обособляются, и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся вегетативным путем, называют клоном. Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но встречаются и у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Близки к корневищам подземные столоны - недолговечные тонкие подземные побеги, несущие недоразвитые чешуевидные листья. Столоны служат для вегетативного размножения, расселения и захвата территории. Запасные питательные вещества в них не откладываются.

У некоторых растений (картофель, земляная груша) к концу лета из верхушечных почек столонов образуются клубни (рис. 4.24). Клубень имеет шаровидную или овальную форму, стебель сильно утолщен, в нем откладываются запасные питательные вещества, листья редуцируются, в их пазухах формируются почки. Столоны отмирают и разрушаются, клубни перезимовывают, и на следующий год дают начало новым надземным побегам.

Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно разрастается и утолщается основание главного побега (цикламен, капуста кольраби) (рис. 4.24). Функции клубня - запас питательных веществ, переживание неблагоприятного периода года, вегетативное возобновление и размножение.

У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни, образуется своеобразный орган побегового происхождения, называемый каудексом. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет множество почек возобновления, часть из которых могут быть спящими. Каудекс обычно бывает подземным и образуется из коротких оснований побегов, погружающихся в почву. От коротких корневищ каудекс отличается способом отмирания. Корневища, нарастая верхушкой, постепенно отмирают и разрушаются на более старом конце; главный корень не сохраняется. Каудекс разрастается в ширину, с нижнего конца он постепенно переходит в долгоживущий утолщающийся корень. Отмирание и разрушение каудекса и корня идет от центра к периферии. В центре образуется полость, а затем он может разделиться продольно на отдельные участки - партикулы. Процесс разделения особи стержнекорневого растения с каудексом на части называют партикуляцией. Каудексовых растений много среди бобовых (люпин, люцерны), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).

И почками. Это основная часть растения, состоящая из узлов и междоузлий, которая растет в длину за счет верхушечных и вставочных меристем (образовательная ткань). Стебель выполняет разнообразные функции: проведение водных растворов из корня в листья и обратно; увеличение поверхности растения путем ветвления; образование листьев и цветков; накопление питательных веществ; вегетативного ; опорную Место прикрепления листьев и почек к стеблю называют узлом. Участок стебля, расположенный между узлами, называется междоузлием. Почка – это зачаточный побег. Она содержит конус нарастания стебля и зачаточные листья, а также прикрывающие образовательную ткань почечные чешуйки.

По расположению на побеге различают почки верхушечные, за счет которых удлиняется стебель, пазушные, придаточные. По функции почки бывают:

а) вегетативные – состоят из придаточного стебля, чешуи, зачаточных листьев и конуса нарастания
б) генеративные – состоят из зачаточного стебля, чешуи и зачатка цветка или соцветия.

Всякий побег развивается из почки за счет деления меристемы в конусе нарастания. Большинство растений отличается верхушечным ростом.

Внутреннее : на поверхности среза различается кора, состоящая из пробки и луба. Глубже находится древесина – основная ткань, в центре – рыхлая сердцевина.

Между корой и древесиной находится камбий – образовательная ткань, от которой зависит утолщение стебля.
Благодаря делению клеток камбия стебли деревьев, кустарников и многолетних трав растут в толщину. Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста. Подсчитав число годичных колец, можно определить возраст спиленного дерева или срезанной ветки.

Пробка защищает глубже лежащие клетки стебля от излишнего испарения, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.

В пробке развиваются чечевички – маленькие бугорки с отверстиями, через них осуществляется газообмен. В состав луба входят ситовидные трубки, по которым перемещаются растворы органических веществ, и толстостенные лубяные . Древесина составляет основную часть ствола дерева. Она образована клетками разной формы и величины. Оболочки многих клеток утолщены и пропитаны веществом, придающим им плотность. В состав древесины входят длинные трубкообразные сосуды. Камбий играет большую роль в жизни стебля. Его клетки делятся, в результате чего по обе стороны камбия возникают новые слои. Те клетки, что откладываются в сторону коры, становятся новыми клетками луба, а клетки, отложенные камбием в сторону древесины, – новыми клетками древесины. Сердцевина состоит из крупных клеток с тонкими оболочками. Здесь откладываются в запас питательные вещества.

Вода с растворенными в ней минеральными веществами поднимается по сосудам древесины, большое значение для поднятия воды имеет корневое давление и испарение воды листьями. В лубе находятся ситовидные трубки, по которым передвигаются органические вещества из листьев в другие органы растения.

Видоизмененными побегами являются корневища (крапива, пырей, ирис), клубни (картофель, хохлатка, топинамбур), луковица (лук репчатый, лилия, тюльпан, нарцисс).

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Корень

Корень - подземный вегетативный орган высших растений, обладающий неограниченным ростом в длину.

Функции корня

1. Закрепление растения в субстрате
2. Всасывание, проведение воды и минеральных веществ
3. Запас питательных веществ
4. Взаимодействие с корнями других растений, грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки бобовых)
5. Вегетативное размножение
6. Синтез биологически активных веществ
7. У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски)
8. Видоизменения и специализация корней
9. Корни некоторых строений имеют склонность к метаморфозу

Корни бывают различны, а именно могут видоизменяться.

Видоизменения корней

• Корнеплод - видоизменённый сочный корень. В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений двулетние. Корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа, морковь, петрушка).
• Корневые клубни - корнеклубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней (тюльпаны, георгины, картофель).
• Воздушные корни - боковые корни, растут вниз. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха. Образуются у многих тропических растений в условиях повышенной влажности.
• Микориза - сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом, растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб - органические вещества. Микориза характерна для корней многих высших растений, особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников, выполняют функции корневых волосков.
• Бактериальные клубеньки на корнях высших растений - сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями - представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков.
• Дыхательные корни - у тропических растений - выполняют функцию дополнительного дыхания.

Различают:

• главный корень
• боковые корни
• придаточные корни

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на любом корне в качестве бокового ответвления. Придаточные корни образованы побегом и его частями.

Совокупность корней одного растения называют корневой системой.

Виды корневых систем

• Стержневая
• Мочковатая
• Ветвистая

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерна для двудольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая.

В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта, особенно в его верхнем плодородном слое.

В ветвистой корневой системе преобладают одинаково развитые главный и несколько боковых корней (у древесных пород, земляника).

Побег

Побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Составными частями побега являются стебель, листья, почки. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег, или побег первого порядка. Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д. Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля, на котором находятся цветки).

Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году - весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета - осенью рост побегов заканчивается.

Строение побега

А (с листьями). 1 – стебель; 2 – лист; 3 – узел; 4 – междоузлие; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка.

Б (после листопада). 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 - боковые почки.

Типы побегов

1 – прямостоячий; 2 – приподнимающийся; 3 – ползучий; 4 – стелющийся; 5 – вьющийся; 6 – лазающий.

Видоизменения побегов

• Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём.
• Усик - жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию.
• Корневище - подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые - для купены, ириса, очень толстые - для кубышки, кувшинки.
• Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (топинамбур).
• Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки.
• Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.

Стебель

Стебель - удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, также выполняет роль производящей и опорной базы для листьев, почек, цветков.

Классификация стеблей

По расположению относительно уровня почвы:

надземные

подземные

По степени одревесневания:

• травянистые
• деревянистые (например, ствол - главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников называют стволиками)

По направлению и характеру роста:

• прямостоячие (например, подсолнечник)
• лежачие (стелющиеся) - стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник монетчатый)
• приподнимающиеся (восходящие) - нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (сабельник)
• ползучие - стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (будра плющевидная)
• цепляющиеся (лазящие) - прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох)
• вьющиеся - тонкие стебли, обвивающие опору (луносемянник)

По форме поперечного сечения:

• округлые
• сплюснутые
• трёх-, четырёх-, многогранные (гранистые)
• ребристые
• бороздчатые (желобчатые)
• крылатые - стебли, у которых по острым граням тянутся плоские травянистые выросты (чина лесная) или низбегающие на стебель основания листьев (окопник лекарственный)

Строение стебля

Снаружи стебель защищен покровными тканями. У молодых стеблей весной клетки покровной ткани покрыты тонкойкожицей. У многолетних растений к концу первого года жизни кожица замещается многослойнойпробкой, состоящей из мертвых клеток, заполненных воздухом. Для дыхания в кожице (у молодых побегов) имеются устьица, а позже образуютсячечевички – крупные, рыхло расположенные клетки с большими межклетниками.

К покровной ткани прилегаеткора, образованная разными тканями. Наружная часть коры представлена слоями клеток механической ткани с утолщенными оболочками и тонкостенных клеток основной ткани. Внутренняя часть коры образована клетками проводящей ткани и называетсялубом.

В состав луба входятситовидные трубки, по которым идет нисходящий ток: органические вещества передвигаются от листьев. Ситовидные трубки состоят из клеток, соединенных концами в длинную трубку. Между соседними клетками имеются мелкие отверстия. Через них, как через сито, передвигаются органические вещества, образующиеся в листьях.

Ситовидные трубки остаются живыми недолго, чаще 2-3 года, изредка – 10-15 лет. На смену им постоянно образуются новые. Ситовидные трубки составляют небольшую часть в лубе и обычно собраны в пучки. Кроме этих пучков в лубе имеются клетки механической ткани, главным образом в виделубяных волокон, и клетки основной ткани.

К центру от луба в стебле расположена другая проводящая ткань –древесина.

Древесина образована разными по форме и величине клетками и состоит изсосудов(трахей),трахеидидревесных волокон. По ним идет восходящий ток: вода с растворенными в ней веществами передвигается от корней к листьям.

В центре стебля лежит толстый слой рыхлых клеток основной ткани, в которых откладываются запасы питательных веществ, – этосердцевина.

У некоторых растений(георгина, тюльпан, огурец, бамбук)сердцевина занята воздушной полостью.

Между древесиной и лубом у двудольных растений находится тонкий слой клеток образовательной ткани –камбий. В результате деления клеток камбия увеличивается (растет) толщина стебля. Клетки камбия делятся вдоль своей оси. Одна из дочерних появляющихся клеток отходит к древесине, а другая – к лубу. Прирост особенно заметен в древесине. Деление клеток камбия зависит от сезонного ритма – весной и летом происходит активно (образуются крупные клетки), осенью замедляется (образуются мелкие клетки), а зимой останавливается. В итоге образуется годичный прирост древесины, хорошо заметный у многих деревьев, называемый годичным кольцом. По числу годичных колец можно подсчитать возраст побега и дерева в целом.

Ширина годичных колец у древесных растений зависит от условий окружающей среды. Так, в холодном климате, на болотных почвах величина годичных колец древесины очень мала. В благоприятных климатических условиях, на богатых почвах толщина годичных колец увеличивается. Сопоставляя чередование широких и узких годичных колец у ствола, можно определить, в каких условиях жило растение, а также установить колебания погодных условий за многие годы.

Функции стебля

• проводящая (главная функция)

Стебель служит опорой растению, он держит на себе тяжесть находящихся на нем листьев, цветков и плодов.

• опорная

В стебле могут откладываться запасные питательные вещества. В этом проявляется запасающая функция стебля.С помощью стебля побег выносит свои листья и почки к свету в ходе роста растения. В этом проявляются важная осевая функция стебля и функция роста.

Лист

Лист - один из важнейших органов растений, основными функциями которого является фотосинтез, газообмен и транспирация.

Внутреннее строение листа

Лист состоит из следующих тканей:

• Эпидермис - слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
• Паренхима - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
• Сеть жилок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
• Устьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен.

Внешнее строение листа

Лист внешне состоит из:

• черешка (стебелька листа)
• листовой пластинки (лопасти)
• прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка)
• место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа
• угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа
• в пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием)

Не все растения имеют все части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой.

– это вегетативный орган растения, как правило, находящийся над поверхностью почвы и на котором располагаются почки, листья, цветки. Несколько утолщенные места стебля, где прикрепляются листья, называются узлами , а расстояния между узлами – междоузлиями.

Боковые почки , сидящие в основании листьев называются пазушными. Побеги по особенностям их роста и положения в пространстве могут быть мало- или сильноветвистыми, прямостоячими, стелющимися, ползучими, лазящими, вьющимися . Ползучие побеги в отличие от стелющихся не только лежат на поверхности почвы, но и укореняются придаточными корнями, образующимися из узлов стебля. Лазящие растения, как правило, имеют тонкие или извивающиеся побеги, иногда безлистные на концах (усики), либо различного рода прицепки, присоски и т.д., которыми они цепляются за другие неживые объекты.

По интенсивности роста междоузлий и их длине, побеги подразделяют на удлиненные и укороченные . Удлиненные побеги иногда называют ростовыми, их главной функцией является освоение жизненного пространства. Укороченные побеги могут нести на себе цветки или, как у розеточных форм растений, формируют группу листьев, прижатую к почве.

По строению и продолжительности жизни побегов растения бывают травянистыми и деревянистыми. Травянистые растения представлены однолетними, двулетними и многолетними травами. Деревянистые растения образуют деревья, кустарники, кустарнички.

Ветвление побегов связано с формированием боковых побегов из пазушных почек.

Прищипка верхушечной почки : Пример изменения роста побега - усиление развития боковых побегов в результате удаления верхушечной почки.

Побеги могут видоизменяться. У многих растений в почве образуются подземные побеги, в которых накашиваются запасные питательные вещества. Эти вещества необходимы для переживания неблагоприятных для роста условий. Это органы вегетативного размножения.

Корневища – это подземный побег, внешне похожий на корень. Корневище несет чешуевидные листья, в пазухах которых находятся пазушные почки. На корневище образуются придаточные корни, а из пазушных почек развиваются боковые ответвления корневища и надземные побеги. Корневища встречаются у многолетних травянистых растений (хвощ, папоротник, злаки и т.д.). Живут корневища от нескольких до 15-20 лет.

Клубень - это утолщенный подземный побег. Клубень имеет пазушные почки – глазки.

Луковица – подземный укороченный видоизмененный побег. Стебель луковицы образует донце. К донцу прикрепляется листья, или чешуи. Наружные чешуи обычно сухие. Они выполняют защитную функцию, прикрывают сочные чешуи, в которых откладываются питательные вещества и вода. На донце располагается верхушечная почка, из которой развиваются надземные листья и цветоносная стрелка. На нижней части донца развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для многолетних растений (лилии, тюльпаны, луки, чеснок и др.).

Столоны – это подземные побеги, на конце которых развиваются клубни, луковицы, розеточные побеги. Столон живет всего одни год.

К видоизменениям побега относятся также колючки (дикая яблоня, дикая груша), усики (тыква, виноград), плети (костяника, живучка), надземные столоны (усы) - земляника, стебли кактусов.

Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии