«Скорость распространения звука» - Как отражается на здоровье человека систематическое действие громких звуков? Что называется чистым тоном? Вывод: Наличие среды- необходимое условие распространения звука. Скорость звука. Назовите единицы громкости и уровня громкости звука. Опытное подтверждение. Распространение звука. Скорость звука в воздухе » 330 м/с.

«Скорость чтения» - В 6 классе – падает более сильно. Хоровое чтение. «Речевые зарядки» (На горке у речки уродилась гречка). При чтении будь внимателен к каждому слову. Выбирать Вам, а не ребёнку! «5» - 150 «4» - 120 «3» - 90. Расширение поля зрения. В 3 классе – 60 – 70% хорошистов. Экономический аспект. Старайся понять, о чём читаешь.

«Скорость реакции» - Лабораторная работа. Отчёт групп. Влияние концентрации реагирующих веществ (для гомогенных систем) 3ряд. Что такое энергия активации? Гомогенные системы: Газ + газ Жидкость + жидкость. Катализаторы и катализ. Почему не все столкновения между частицами приводят к осуществлению реакций? Определите тип реагирующих систем.

«Космическая скорость» - Окружность. Эллипс. Приветствие на 58 языках Земли. Гипербола. Звуки: голоса птиц и зверей, шум моря, дождя, ветра. Третья космическая скорость. Траектория движения тел движущихся с малой скоростью. Первый полет человека в космос. Запущен в 1977году. Первая космическая скорость. Изображение мужчины и женщины.

«Фотосинтез и дыхание растений» - Опыт доказывает испарение воды листьями. Какой ученый внес большой вклад в изучение процессов фотосинтеза? Какие приспособления выработали растения, обитающие в условиях недостатка влаги? Для улучшения дыхания корней проводят рыхление почвы. Что используют для дыхания все живые организмы? Чем питаются все живые организмы?

«Скорость звука» - Частое посещение дискотек и чрезмерное увлечение аудио плеерами. Формулы нахождения скорости звука. Высота звука Тембр звука Громкость звука. В вакууме звука нет! В каком диапазоне человеческое ухо способно воспринимать упругие волны? Животные в качестве звука воспринимают волны иных частот. Новый материал.

Раздел 5. Задачи ЕГЭ. 1. Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет

1. Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет, концентрацию углекислого газа, температуру. Почему эти факторы являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?

2. Приведите не менее 3-х факторов, которые способствуют регуляции численности волков в экосистеме.

3. В небольшом водоеме, образовавшемся после разлива реки, обнаружены следующие организмы: инфузории – туфельки, дафнии, белые планарии, большой прудовик, циклопы, гидры. Объясните, можно ли этот

4. В водной экосистеме обитают цапли, водоросли, окуни, плотва. Опишите размещение этих организмов по разным трофическим уровням в соответствии с правилом экологической пирамиды и объясните изменения, которые произойдут в экосистеме, если численность водорослей увеличится, а цапель – уменьшится.

5. В биогеоценозе леса провели обработку деревьев ядохимикатами для уничтожения комаров и мошек. Укажите не менее трех последствий воздействия этого мероприятия на биогеоценоз леса.

6. К каким изменениям в экосистеме озера может привести сокращение численности хищных рыб? Укажите не менее трех изменений.

7. Объясните, какой вред растениям наносят кислотные дожди. Приведите не менее трех причин.

8. Как повлияет на круговорот углерода на Земле сокращение численности редуцентов?

9. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, объясните их.

1. В состав пищевой цепи биогеоценоза входят продуценты, консументы и редуценты. 2. Первым звеном пищевой цепи являются консументы. 3. У консументов на свету накапливается энергия, усвоенная в процессе фотосинтеза. 4. В темной фазе фотосинтеза выделяется кислород. 5. Редуценты способствуют освобождению энергии, накопленной консументами и продуцентами.

10. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, объясните их.

1. Согласно В.И. Вернадскому, живое вещество – это совокупность живых организмов, существующих в данный момент, численно выраженное в весе и химическом составе. 2. Живое вещество пронизывает всю атмосферу, часть гидросферы и литосферы. 3. Живое вещество выполняет в биосфере газовую и концентрационную функции. 4. В ходе эволюции живого вещества его функции изменялись, становились более разнообразными.

5. Некоторые функции живого вещества, такие, как усвоение молекулярного азота, окисление и восстановление элементов с переменной валентностью, могут выполнять только растения. 6. Живое вещество организовано в биоценозы – живые компоненты экосистемы.

Ответы к задачам

1. Ц Г Т ГАТТТТ ГГТ Т ГТА Г Ц АЦТААААЦЦААЦАТ

2. ЦАЦАУУГЦУГГЦУАУАААЦАУ; 7,14 нм. 3. А=25%; Т=25%; Г=25%; Ц=25%.

4. ААААААТЦЦТАГТ; ААААААУЦЦУАЦГУ. 5. 1120; 1120; 880; 680 нм.

6. ТЦАТГГЦТАТГААЦТАААТГЦ; 7,14 нм.

| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |

АГТАЦЦГАТАЦТТГАТТТАЦГ

7. Т=15%; Г=35%; Ц=35%; 340нм.

9. А=26%; Т=26%; Г=24%; Ц=24%.

10. 51 нм. Раздел 2.

3. Валин, лизин, лейцин; ЦАА, ЦАГ, ЦАТ, ЦАЦ; ААА, ААГ; АЦЦ.

6. Ген, в 16,4 раз.

7. Г=180; Ц=180; А=270; Т=270; 153 нм.

8. 120; А=90, Т=90, Ц=270, Г=270.

10. 612 нм; 400; А=16,7%, У=25%, Г=50%, Ц=8,3%; 400.

1. Лиз-глн-вал-тре-асп-фен;

2. Глн-асп-фен-про-гли; глн-асп-лей-сер-арг;

3. ТГА – ЦГА – ТТТ – ЦАА (один из вариантов);

4. Тре-иле- лиз-вал;

5. УУУ; ГУУ; ЦАА; УГУ;

6. ААУ; ЦАЦ; ГАУ; ЦЦУ;

7. В первом, если выбитый нуклеотид стоит в начале гена;

8. Меняется триплет ЦТТ (ЦТЦ) в кодирующей цепи гена на триплет ЦАА (ЦАГ, ЦАТ, ЦАЦ);

9. Иле-тир-тре-фен-тир (один из вариантов);

10. ЦГА-ТГА-ЦАА (один из вариантов); ЦГА, ЦГГ, ЦГУ, ЦГЦ; УГА, УГГ, УГУ, УГЦ; ЦГА, ЦГГ, ЦГУ, ЦГЦ.

1. а) 28; 18; б) 142; в) 5680 кдж, в макроэргических связях; г) 84;

2. а) 7; б) 2,5; 4,5; в) 176; 7040 кдж; г) 15;

4. 8400 кдж; 30.

6. Нет; 0,36.

7. 28,4 г; 0,95.

1. А=15%; Г=35%; Ц=35%.

2. ГГТАТЦГ; 18. 3. 52,02 НМ; 51.

4. А=400; Т=400; Г=350; Ц=350; 250.

7. ГГГТГГЦГТЦАТ; ГГГ, УГГ, ЦГУ, ЦАУ; про-тре- ала-вал.

8. ЦАЦАААЦУЦГУА; ГУГ, УУУ, ГАГ,ЦАУ; гис-лиз- лей-вал.

9. ГТЦГААГЦАТГГГЦТ; ЦАГЦУУЦГУАЦЦЦГА; глн-лей-арг-тре-арг.

10. ЦГГАУУААУГЦЦЦГУ; лей.

11. АУГАААЦГГГУУ; ТАЦТТТГЦЦЦАА; мет-лиз-арг- вал.

12. Элементы ответа:

А) произойдёт генная мутация – изменится кодон третьей аминокислоты;

Б) в белке может произойти замена одной аминокислоты на другую, в результате изменится первичная структура белка;

В) могут изменится все остальные структуры белка, что повлечёт за собой появление у организма нового признака.

1. AbDCE, AbDCe, AbDcE, AbDce, abDCE, abDCe, abDcE, abDce. Образование каждого из них равновероятно (по 12,5%).

2. Два типа гамет: AbC и aBc с равной вероятностью

3. Четыре типа гамет: MnP, Mnp, mnP и mnp с вероятностью 25% каждый.

4. FjH, fJh, Fjh, fJH (по 15 %); FJH, fjh, fjH, FJh (по 10

5. а)Некроссоверные гаметы: Ab cd , AB CD , Ab CD , AB cd (по 20 % каждый тип); кроссоверные гаметы: Ab cD , AB Cd , AB cD , Ab Cd (по 5 %). Реально число потомков с рекомбинантными сочетаниями

генов будет несколько меньше, т.к. между генами одной хромосомы возможны также случаи двойного кроссинговера, возвращающие анализируемые гены в исходные хромосомы.

б) Некроссоверные гаметы: AB CD , ab cd , AB cd , abCD (всего 72 %); кроссоверные типы гамет по генам AB: Ab CD , aB cd , Ab cd , aB CD (всего 8 %); кроссоверные типы гамет по генам СD: AB Cd , abcD , AB cD , ab Cd (всего 18 %); кроссоверные типы гамет одновременно по генам СD и AB: Ab Cd , aBcD , Ab cD , aB Cd (всего 2%).

с) Некроссоверные гаметы: Ab cD , AB Cd , Ab Cd , AB cD (всего 80 %); кроссоверные гаметы: Ab CD , Ab cd , AB CD , Ab cd (всего около 20 %).

2. F1: все черные, F2: 3 доли черных: 1- красных; Fa:

красных и черных примерно поровну.

3. F1: все коричневые, F2: 3 доли коричневых: 1- серых; Fa: 50% коричневых: 50% серых.

4. F1: все иммунные, F2: 3 доли иммунных: 1- больных; Fa: 50% иммунных: 50% больных.

5. Окраска определяется по типу неполного доминирования, кремовые свинки всегда гетерозиготны, поэтому при скрещиваниях между собой дают расщепление 1:2:1.

6. Признак наследуется по типу аллельного исключения. Горностаевая окраска наблюдается у гетерозигот; родителей белых и черных пород.

7. Самка 1 – Aa, самка 2 – AA, самец – аа; F: в первом случае – Аа и аа, во втором случае – Аа.

8. Вероятность рождения здоровых детей – 50%,

больных - 50%

9. Доминантным геном; 50 %.

1. Ребенок первой родительской пары имеет группу крови – O (I); второй – A (II), третьей – AB (VI), четвертой – B (III).

2. Ребенок с группой крови O – сын первой пары; ребенок с группой крови A – сын второй пары.

3. I – 50 %, II – 25 %, III – 25 %, IV – 0%.

4. Ребенок с первой группой крови – родной, со второй

– приемный.

1. F1- все черные, комолые; F2: - 9 долей черных комолых, 3 доли – черных рогатых, 3 доли – красных комолых, 1 доля – красных рогатых.

2. Все гибриды F1– нормального роста раннеспелые; F2: 9 долей – раннеспелых нормального роста, 3 – раннеспелых гигантов, 3 – позднеспелых нормального роста, 1 – позднеспелых гигантов.

3. Генотип мужчины – aaBb, генотип первой жены – AaBb, генотип второй жены – AABB.

4. Мальчики: 3 доли – кареглазых, предрасположенных к раннему облысению, 3 доли – голубоглазых, предрасположенных к раннему облысению; 1 доля – кареглазых, с нормальными волосами, 1 доля – голубоглазых с нормальными волосами. Девочки: 3 доли – кареглазых с нормальными волосами, 3 доли – голубоглазых с нормальными волосами, 1 доля – кареглазых, предрасположенных к раннему облысению, 1 доля – голубоглазых, предрасположенных к раннему облысению.

5. Вероятность рождения ребенка с требуемым фенотипом – 3/16.

6. F1: курчавые, короткошерстные, черные; F2: следует ожидать появления 8 фенотипических классов в соотношении: 27:9:9:9:3:3:3:1; Fа: 8 фенотипических классов в равном соотношении.

7. Дигетерозиготы.

8. Типы гамет мужчины (Ab и ab); генотипы детей. AaBb, aabb, aaBb; с обеими аномалиями – 25 %; с одной – 50 %; без аномалий – 25 %.

9. Признак остистости определяется по типу полного доминирования, плотность колоса – по типу неполного доминирования. Генотипы родительских форм: AAbb, aaBB.

10. По обоим признакам имеет место моногенное наследование при полном доминировании между аллелями.

11. а) 3%; б) 0%; в) 6 %.

1. 1 доля желтых: 1 доля серых; 2 доли желтых: 1 доля серых; в первом скрещивании.

2. 50% – хохлатых, 50% – нормальных.

3. Серая окраска доминирует над черной, гомозиготы по гену серой окраски – летальны.

4. Гомозиготы по каждому из анализируемых генов летальны, что приводит к соответствующему нарушению ожидаемого расщепления (9:3:3:1).

1. Вероятность рождения больных мальчиков – 20 %;

девочки не болеют.

2. В 50% случаев дети будут иметь ген шизофрении, однако лишь 10 % детей будут страдать данным заболеванием.

3. Вероятность, что девушка является носителем гена диабета составляет 50%; вероятность того, что она заболеет с возрастом – 10 %; вероятность того, что ее дети будут иметь ген сахарного диабета (при условии, что муж здоров) – 25%, что они будут больные – 5%.

4. 55%, 15% и 0% соответственно. Раздел 7.

1. Соотношение в F2составляет 9:7, что соотвествует дигибридному скрещиванию при взаимодействии генов по типу двойного рецессивного эпистаза.

2. В F2при анализе по одному признаку наблюдается соотношение 9:3:3:1, что происходит при взаимодействии генов по типу комплементарности; генотипы: P – ААВВ и аавв; F1– 9А_В_, 3А_вв, 3ааВ_, 1аавв. Такие же результаты скрещиваний получатся, если скрестить гомозиготных желтого и голубого попугайчиков (при этом не важно какой из полов будет иметь тот или иной признак).

3. Родительcкие норки: AAbb и aaBB (обе платиновые), в F29 коричневых к 7 платиновым.

4. Соотношение в потомстве F2примерно 12:3:1 (отклонения связаны с небольшой выборкой), что соответствует взаимодействию неаллельных генов по типу доминантного эпистаза, при условии, что рецессивная дигомозигота имеет специфический фенотип. Генотипы родителей: aaSS (агути), AAss (черный); S – ген-супрессор.

5. Наследование по типу доминантного эпистаза

(соотношение 13:3), при этом рецессивная

дигомозигота не имеет специфического фенотипа. Генотипы P – ААВВ и аавв, F1– АаВа, F2– 9А_В_, 3А_вв, аавв (все белые), 3ааВ_(пурпурные).

6. Соотношение фенотипических классов 1:4:6:4:1 соответствует взаимодействию генов по типу кумулятивной полимерии при дигибридном скрещивании. Генотипы P – А1А1А2А2и а1а1а2а2, F1– А1а1А2а2, F2– 1А1А1А2А2(негры), 2А1А1А2а2+ 2 А1а1А2А2(темные мулаты), 4А1а1А2а2+1А1А1а2а2+ 1а1а1А2А2(мулаты), 2А1а1а2а2+ 2 а1а1А2а2 – (светлые мулаты), 1а1а1а2а2(белые). Т.к. белая женщина передаст детям гены белой кожи, в таких браках негры появиться не могут.

7. Соотношение 15:1 наблюдается при взаимодействии двух генов по типу некумулятивной полимерии, появление белых проростков возможно лишь при самоопылении дигетерозиготного растения; генотип А1а1А2а2.

1. Вероятность рождения больной дочери – 0%;

больного сына – 50%.

2. Все девочки будут здоровы (из них половина являются носительницами гена гемофилии). Половина мальчиков – здоровы, половина – гемофилики.

3. Мать – гетерозиготный носитель (XHXh). У дочери возможно появление больных гемофилией детей с

вероятностью 25 % (только мальчиков), у сына вероятность рождения больных детей равна 0 (если его жена не будет носительницей гена гемофилии).

4. В первом случае все кошки будут черепаховые, все коты – желтые, во втором - равновероятно появление

черепаховых и черных кошек, черных и желтых котов. Черепаховую окраску в типичном случае кот иметь не может (т.к. является гемизиготой по анализируемому гену). Теоретически он может появиться при геномной аномалии у гетерозиготной самки (нерасхождение X-хромосом при образовании яйцеклетки), генотип XAXaY.

5. В F1все самцы будут зеленые (ZBZb), все самки – коричневые (ZbW); в F2– половина самок коричневые (ZbW), половина – зеленые (ZBW); половина самцов – зеленые (ZBZb), половина – коричневые (ZbZb).

6. Ген дальтонизма сын может получить только с X-

хромосомой от матери.

7. a) Все дети и внуки будут здоровы; б) все дочери будут больны, все мальчики – здоровы (но будут нести аллель диатеза в X-хромосоме).

8. Все мальчики будут больны, все девочки – здоровы; голандрическое наследование.

9. Ген окраски глаз сцеплен с полом, ген длины крыла – аутосомный. Родительская самка – гетерозиготна по обоим генам, самец – доминантная гемизигота по окраске глаз и гетерозигота по гену длины крыла.

10. Вероятность рождения ребенка без аномалии составляет 25 % (обязательно девочки). Дочь здорова, поэтому вероятность рождения больных внуков равна 0.

11. Вероятность рождения детей с обеими аномалиями

1. а) нет; б) да, но для перевода данных о доле появляющихся кроссоверных потомков на расстояние между генами, процент кроссоверов

нужно умножить на 2 (т.к. половина особей, получивших кроссоверные гаметы от самки, будут нести одновременно и два доминантных аллеля от самца, и, следовательно, иметь некроссоверный фенотип).

2. Признаки частично сцеплены.

3. Растение 1: AB ; растение 2: Ab .Частота

кроссинговера между генами – примерно 10 %.

4. a) самки: XABXab, XabXab(по 40 %); XAbXab, XaBXab(по 10 %); самцы: XABY, XabY (по 40 %), XAbY, XaBY (по 10 %);

б) самки: XAbXAB, XabXAB(по 50%); самцы: XAbY, XabY (по 50%);

в) самки: XAbXAb, XaBXAb(по 40 %); XABXАb, XabXAb(по 10 %); самцы: XAbY, XaBY (по 40 %); XABY, XabY (по 10 %).

Раздел 10.

1. а) 2Aa, 2A, AA, a, AAa, 0; б) 2Aa, 2a, aa, A, Aaa, 0. Триплоиды являются несбалансированными полиплоидами и почти всегда образуют лишь анеуплоидные (стерильные) гаметы.

2. 1 доля темно-розовых, 2 доли розовых, 1 доля –

светло-розовых.

3. Генотипы родителей: a)AAAA и aaaa б) AAaa и aaaa.

4. 5 долей - растения, имеющие окрашенные цветки, 1

доля – белые.

Раздел 11.

1. F1– 50 %, F2– 33%, F3– 14 %, F4– 6,6%.

2. Частота аллеля A – 68,5%, частота аллеля B – 31,5%; частоты генотипов: AA – 39,5%, AB – 58%; BB – 2,5%.

3. Частоты генотипов: AA – 30,2%, Aa – 49,5%, aa – 20,3%.

4. а) F1: частоты аллелей: A – 57,1%, a – 42,9%; частоты генотипов AA – 32,6%, Aa – 49%, aa – 18,4%; F2: A – 70,7%, a – 29,3%; частоты генотипов AA – 49,9%, Aa

– 41,5%, aa – 8,6%.

б) в следующем поколении останутся только особи с генотипом aa.

5. В Казани – 31,4%; во Владивостоке – 5,3%.

Раздел 12.

1. P – aaBB, AAbb; F1 - AaBb – черные короткошерстные – 100%; F2– 1 AABB, 2 AaBB, 2 AABb, 4 AaBb, 1 aaBB, 2 aaBb, 1AAbb, 2 Aabb, 1 aabb; 9/16 черных короткошерстных, 3/16 черных длинношерстных, 3/16 коричневых короткошерстных, 1/16 коричневых длинношерстных.

2. P – AaBb, Aabb; F1- 1 AABb, 2 AaBb, 1 AAbb, 2 Aabb, 1 aaBb, 1 aabb; действует III закон Менделя – независимое комбинирование генов (признаков).

3. P – aaBB, Aabb; F1- AaBb, aaBb: F2– 3/8 черные с гребнем, 3/8 красные с гребнем, 1/8 черные без гребня, 1/8 красные без гребня.

4. P – AaBb, AaBb; aabb; F1– дети: со свободно мочкой и треугольной ямкой, свободной мочкой и гладким подбородком, сросшейся мочкой и треугольной ямкой; AABB, AaBB, AABb, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb.

5. P – aabb, AaBb; F1- AaBb, Aabb, aaBb, aabb; 25%.

6. Бабушки – AАbb, aaBB; дедушки – AABB; P – AABb, AaBB, здоровые; 0%.

7. P – aabb, AaBb; AaBb – нормальное зрение, синдром Марфана; aaBb – глаукома, синдром Марфана; aabb – глаукома, норма; Aabb – здоровый; 25%.

8. P – AABB, aaBb; F1- AaBB, AaBb; F2– 3/8 комолые красные, 3/8 комолые чалые, 1/8 рогатые красные, 1/8 рогатые чалые.

9. P – AaBb, aaBB; F1- AaBB, aaBB, AaBb, aaВb; 1/4 - розовые узкие, 1/4 – белые узкие, 1/4 - розовые с промежуточными листьями, 1/4 – белые с промежуточными листьями.

10. P – AABB, aabb; F1 - AaBb; F2– AABB, 2 AaBb, aabb; 3/4 нормальной высоты, округлые плоды; 1/4 карликовые с овальными плодами.

11. P – AaBb, aabb; F1 - AaBb (серое тело, нормальные крылья), aabb (черное тело, укороченные крылья), Aabb (серое тело, укороченные крылья), aaBb (черное тело, нормальные крылья); происходит кроссинговер.

12. P – AaXDXd, aaXDY; F1– AaXDXD, aaXDXD, AaXDXd, aaXDXd, AaXDY, aaXDY, AaXdY, aaXdY; 25% (девочки).

13. Темный цвет эмали; P – XaXa, XAY; F1– XAXa, XaY.

14. P – AAXHXH, aaXHY; F1– AaXHXh– здоровая девочка, AaXHY – здоровый мальчик.

15. P - IAi0, IBIB; F1– IAIB(IV группа), IBi0(III группа); 0%.

16. Доминантный, не сцеплен с полом; F1– 1, 3, 5, 6 – Aa; - 2, 4 –aa.

17. Рецессивный, сцеплен с полом; P - XAXa, XAY; F1– XaY.

1. 1. На одной территории не могут совместно обитать виды 1 и 2, поскольку их экологические требования к среде обитания диаметрально противоположны.

2. Распространение вида 3 в большей степени лимитирует влажность.

3. Вид 1 – криофильный ксеробионт, а вид 2 –

термофильный гигробионт.

4. Диапазон условий среды, обозначенный белым квадратом, лучше других видов будет переносить вид 1.

5. Эвритермным является вид 3, а виды 1 и 2 –

стенотермны.

Для того чтобы избавиться от клещика без использования пестицидов, нужно создать условия, выходящие за пределы его толерантности (например,

те, что обозначены на рисунке черным кружком –

температура ниже 7°С и влажность воздуха ниже 10%).

3. 1. Весовая нагрузка на опорную поверхность определяет возможности лучшего передвижения животных в условиях сыпучего субстрата (песка, снега). На примере куропаток и копытных видно, что у северных животных, проводящих значительную часть времени жизни в условиях снегового покрова, этот показатель меньше, чем у тех животных, которые приспособлены к этому экологическому фактору в меньшей степени.

2. Заяц-беляк, живущий в условиях рыхлого лесного снега, имеет меньшую весовую нагрузку, чем заяц- русак, обитающий в открытых местообитаниях, где снег уплотнен действием ветра.

3. Хотя у рыси и лося показатели весовой нагрузки на опорную поверхность сходные, огромное значение имеет еще и длина конечности и подвижность сустава

– по глубокому и рыхлому снегу лось передвигается лучше, чем рысь.

4. 1. Гомойотермное («теплокровное») животное.

2. Птицы и большинство млекопитающих (кроме тех, которые впадают в состояние сезонной неактивности

Зимнюю спячку).

3. Пороговые значения температур (кардинальные точки); зона нормы (обычные значения температур); зона оптимальных температур (теплопродукция минимальна).

4. Морфологические: перьевой и волосяной покров, подкожная жировая клетчатка; физиологические: деятельность потовых желез, изменение просвета капилляров кожи, интенсивный обмен веществ,

обеспечиваемый прогрессивным строением кровеносной и дыхательной систем.

5. Высокая теплопродукция в зоне от t1 до t2 должно обеспечить прогрев организма за счет интенсивной выработки эндогенного тепла. Повышение теплопродукции в зоне от t5 до t6 – в условиях перегрева организма белки-регуляторы перестают обеспечивать согласованную терморегуляцию, в результате чего температура тела резко растет, что может привести к денатурации термонестабильных белков и гибели организма.

5.1. В точке 1 - высокой температурой; в точке 2 – запредельно низкой влажностью; в точке 3 – крайне низкой температурой.

2. Значения температур в диапазоне от 12 до 22°С при влажности от 65 до 85%.

3. Пределы выносливости вида в отношении температур составляют от 2 до 40°С. Минимально-допустимая влажность составляет 20%, но она находится в сильной зависимости от температуры воздуха.

6.1. Скорость развития насекомых находится в зависимости от температуры среды обитания, подчиняясь в определенном интервале правилу Вант- Гоффа: «Скорость эндотермических химических реакций с повышением температуры на 10° увеличивается в 2-3 раза».

2. Такая же зависимость скорости развития от температуры обнаружена и у других пойкилотермных животных – ракообразных, паукообразных, рыб и амфибий.

3. При температурах, близких к минимально-пороговым, скорость реакций мала и незначительное увеличение

ее не вызывает такого существенного увеличения скорости, как при температурах в физиологически- нормальном диапазоне.

4. Поскольку катализаторами биохимических реакций в организме являются белки, при достижении предельных температур (выше 33°), скорость этих реакций начинает лавинообразно снижаться по причине денатурации белков.

7.1. Муравьи в качестве кормового объекта доступны пестрому дятлу лишь в весенне-летний период, причем в это время они являются массовым источником пищи. В разгар лета и осенью дятлы делают ставку на размножившихся насекомых- ксилофагов, чьих личинок добывают из-под коры деревьев. Однако, их извлечение сопряжено со значительной тратой времени и энергии, что невыгодно в зимних условиях. Поэтому в осенне- зимний период излюбленным кормом дятлов становятся поспевающие в шишках семена хвойных, на добывание которых тратится меньше времени и сил.

2. Во второй половине лета (июль-август).

3. Необходимы для обеспечения полноценными кормами растущих птенцов.

8.1. Характер активности песчанок определяется ходом температур.

2. В марте они активны лишь в дневное время суток, когда воздух и субстрат достаточно прогреты (максимум активности наблюдается в полдень, когда наиболее тепло). В июле, когда в пустыне слишком жарко, у песчанок наблюдается два пика активности: один – рано утром, другой – вечером. Неактивное

состояние в разгар дня (с 10 до 15 часов) связано с очень высокими дневными температурами.

3. В сентябре достаточно высокая активность песчанок удерживается на протяжении большей части светлого времени суток (с 8 до 17 часов), что связано как с более комфортными температурными условиями, так и с большим количеством корма (созревшие семена), который необходим для того, чтобы можно было запасти его для выживания на протяжении грядущей зимы.

9. Менее чем через 4,5 часа.

1. Увеличилась в 1,5 раза; можно выдать 2025 лицензий на отстрел.

2. В популяции будет насчитываться 480 самок, 720 самцов и 1440 молодых.

3. 10 взрослых лещей; 99,98%.

4. На стадии от икры до малька - 80%, от малька до серебрянки – 90%, от серебрянки до взрослой стадии – 97%; общая смертность составляет 99,94%.

5. Наиболее интенсивное самоизреживание елей происходит в возрасте от 20 до 40 лет.

В 20-летних насаждениях на одно дерево приходится 1,5 м2 площади, в 40-летних – 4,2 м2, в 60-летних – 8,6м2, в 80-летних – 13,2 м2, в 120-летних – 21,5 м2. Заранее снижать плотность посадки деревьев до уровня, соответствующего зрелому лесу не стоит, поскольку совместное выживание густых молодых посадок более вероятно, чем отдельных деревьев. Кроме того, это в дальнейшем обеспечит

преимущественное выживание наиболее приспособленных особей.

7000

Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза.

Реализация фотосинтетической функции растения в целом определяется с одной стороны значительной автономностью хлоропластов, а с другой – сложной системой связей фотосинтеза со всеми функциями растения. В ходе онтогенеза в растительном организме всегда присутствуют аттрагирующие зоны (зоны, притягивающие питательные вещества). В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный однонаправленный синтез запасных веществ (клубни, плоды и др.). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Если внешние условия не лимитируют фотосинтез, то ведущая роль принадлежит аттрагирующим центрам. Чем мощнее центры, аттрагирующие ассимиляты, тем интенсивнее фотосинтез.

Второй. важный механизм регуляции фотосинтеза связан с фитогормонами и эндогенными ингибиторами роста и метаболизма. Фитогормоны образуются в разных частях растении, в том числе и хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное воздействие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития, на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов и т.д., т.е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофиллов, ферментов ц.Кальвина.

На интенсивность фотосинтеза влияют такие факторы внешней среды, как: интенсивность и качество света, концентрация углекислого газа, температура, водный режим тканей растения, минеральное питание и др.

Интенсивность и спектральный состав света .

Листья высших растений поглощают свет в красной и синей областях спектра – лучи, наиболее эффективные для фотосинтеза.. Отражают листья зеленые лучи. Большая часть (60%) попадающего на лист солнечного излучения не может участвовать в фотохимических процессах, поскольку имеет длину волны, которая не поглощается пигментами листа. Часть света отражается поверхностью листа, рассеивается в виде тепла, тратится на процессы не связанные с фотосинтезом и только 1,5-5% расходуется на фотосинтез (фотосинтетически активная радиация - ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой. При низкой освещенности на световой кривой можно выделить точку, когда количество углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой при дыхании, равны. Эта точка называется световым компенсационным пунктом (рис.) . Увеличение освещенности выше светового компенсационного пункта вызывает постепенное возрастание интенсивности фотосинтеза. При дальнейшем увеличении интенсивности кривая выходит на плато, сто свидетельствует о насыщении процесса связывания углекислоты. В этих условиях процесс фотосинтеза уже лимитируется только содержанием углекислого газа. У светолюбивых видов насыщение происходит при более высокой освещенности (10-40 тыс. люкс), чем у теневыносливых (1000 люкс).

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света лимитилуется концентрацией СО2 и зависит от мощности системы поглощения и восстановления углекислоты. Чем выше способность растения к восстановлению СО 2 , тем выше проходит световая кривая фотосинтеза

Рис. Изменение интенсивности фотосинтеза у лебеды Atriplex triangularis, выращенной при различной освещенности.

Поэтому у С 3 -растений насыщение происходит при более низкой освещенности, чем у С 4 -растений, которые более эффективно связывают углекислоту.

СО 2 – основной субстрат фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от концентрации углекислоты описывается логарифмической кривой (рис). При концентрации 0,036% интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% и достигает максимума при 0,3%.

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от парциального давления СО 2

Многие биологические процессы, в которых участвуют газы (углекислый газ, кислород), определяются не концентрацией, а парциальным давлением. Например, если атмосферное давление 0,1МПа, то парциальное давление углекислого газа составит 36Па (оно вычисляется умножением молярного содержания газа на общее атмосферное давление 0,036х0,1МПа).

У С 3 -растений при низких концентрациях углекислоты количество СО 2 фиксированное при фотосинтезе, меньше чем количество СО 2 выделенное при дыхании. При повышении СО 2 можно зафиксировать точку, в которой суммарное поглощение углекислоты в фотосинтезе равно 0. Эта концентрация СО 2 называется углекислотным компенсационным пунктом . Это параметр характеризует соотношение между процессами фотосинтеза и дыхания в зависимости от содержания СО 2 в атмосфере.

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях. При концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны.

Высокие концентрации кислорода снижают интенсивность фотосинтеза по следующим причинам: 1) повышение парциального давления активирует процесс фотодыхания (РБФ-карбоксилаза ц.Кальвина работает как оксигеназа); 20 кислород окисляет первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Температура

Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры имеет вид параболы с максимумом от 25 о -35 о С. Однако если концентрация углекислого газа в воздухе будет выше, то температурный оптимум сместится до 35-38 о С. Это объясняется тем, что именно при таких температурах активно идут ферментативные реакции (темновая фаза фотосинтеза) (рис.).

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры: 1 – при высоком содержании углекислоты; 2 – при 0,036%

Водный режим

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. С другой стороны, величина оводненности тканей определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. Поэтому незначительный водный дефицит благоприятен для фотосинтеза. В условиях засухи происходит закрывание устьиц под влиянием абсцизовой кислоты, которая накапливается в листьях. Длительный водный дефицит приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования.

Минеральное питание

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов ЭТЦ, структурных и транспортных белков).

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP+.

Железо необходимо для функционирования цитохромов, ферредоксина (компоненты ЭТЦ). Недостаток железа нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов, нарушает структуру хлоропластов.

Марганец и хлор необходимы для фотолиза воды.

Медь входит в состав пластоцианина.

Азот входит в состав хлорофиллов, аминокислот. Недостаток его сказывается активности фотосинтеза в целом.

Фосфор необходим для фотохимических и темновых реакций фотосинтеза. Отрицательно сказываются как недостаток, так и избыток его (нарушается проницаемость мембран)

Калий необходим для формирования гранистой структуры хлоропластов, работы устьиц, поглощения клетками воды. При недостатке калия нарушаются все процессы фотосинтеза.

Интенсивность процесса фотосинтеза может быть выражена в сле­дующих единицах: в миллиграммах СО 2 , ассимилированной 1 дм 2 листа за 1 ч; в миллилитрах О 2 , выделенного 1 дм 2 листа за 1 ч; в миллиграммах сухого вещества, накопленного 1 дм 2 листа за 1 ч.

При интерпретации данных, полученных любым методом, следует иметь в виду, что на свету растения не только фотосинтезируют, но и дышат. В связи с этим все измеренные тем или иным методом по­казатели представляют собой результат двух прямо противоположных процессов, или разность между показателями процессов фотосинтеза и дыхания. Это видимый фотосинтез. Так, например, наблюдаемое изменение содержания СО 2 - это разность между тем его количест­вом, которое поглощено в процессе фотосинтеза, и тем, которое вы­делилось в процессе дыхания. Для того чтобы перейти к истинной величине фотосинтеза, во всех случаях необходимо вносить поправ­ку, учитывающую интенсивность процесса дыхания.

Влияние внешних условий на интенсивность процесса фотосинтеза

В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и, кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня при­водит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения. Иначе говоря, пла­то достигается при более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза, зависит в первую оче­редь от напряженности того фактора, который находится в минимуме (ограничивающий фактор). В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содер­жание СО 2 . Чем выше содержание углекислоты (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фото­синтеза выходят па плато.

Влияние света

Увеличение интенсивности освещения сказывается на процессе фотосинтеза различие в зависимости от типа растения и напряжен­ности других факторов. Растения в процессе исторического развития приспособились к произрастанию в различных условиях освещен­ности. По этому признаку растения разделяют на группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Эти эко­логические группы характеризуются рядом анатомо-физиологических особенностей. Они различаются по содержанию и составу пиг­ментов.

Светолюбивые растения характеризуются более светлой окраской листьев, меньшим общим содержанием хлорофилла по сравнению с теневыносливыми. В листьях теневыносливых растений по сравне­нию со светолюбивыми относительно высокое содержание ксантофилла и хлорофилла b. Эта особенность в составе пигментов позволяет листьям теневыносливых растений использовать «отработанный свет», уже прошедший через листья светолюбивых растений. Свето­любивые растения - это растения открытых местообитаний, которые чаще испытывают недостаток водоснабжения. В связи с этим их ли­стья по сравнению с теневыносливыми обладают более ксероморфиой анатомической структурой, отличаются большей толщиной, более сильно развитой палисадной паренхимой. У некоторых светолюбивых растений палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с нижней стороны листа. Листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми характеризуются также более мелки­ми клетками, более мелкими хлоропластами, меньшей величиной устьиц при большем их количестве на единицу поверхности листа, более густой сетью жилок.

Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по фи­зиологическим признакам. Большое содержание пигментов позволя­ет теневыносливым растениям лучше использовать малые количества света. У светолюбивых растений интенсивность фотосинтеза увеличи­вается при возрастании интенсивности освещения в более широких пределах. Важной особенностью, определяющей возможность расте­ний произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой по­нимается та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и ды­хания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та освещен­ность, при которой растение за единицу времени образует в процес­се фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения может идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенсаци­онная точка заметно растет с повышением температуры, так как по­вышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению с фотосинтезом. Именно поэтому при низкой освещенности повыше­ние температуры может снизить темпы роста растений.

Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фо­тохимические реакции, характерно наличие нижнего порога осве­щенности, при котором он только начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). В целом зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первона­чально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорцио­нальному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез про­должает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется (зона отсутствия эффекта - плато). Наклон кривых, выражающих зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности, различен для разных растений. Есть растения, у которых фотосинтез возрас­тает вплоть до освещения их прямыми солнечными лучами. Вместе с тем для многих растений увеличение интенсивности освещения свыше 50% от прямого солнечного света оказывается уже излиш­ним. Это обстоятельство связано с тем, что конечный выход продук­тов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темповых реакций. Между тем интенсивность освещения влияет на скорость лишь световых реакций. Следовательно, для того чтобы интенсивность света оказывала влияние после достижения определен­ного уровня, необходимо увеличить скорость темновых реакций. В свою очередь, скорость темновых реакций фотосинтеза в большой степени зависит от температуры и содержания углекислоты. С повы­шением температуры или с увеличением содержания углекислоты оп­тимальная освещенность меняется в сторону увеличения.

В естественных условиях из-за взаимного затенения па нижние листья падает лишь небольшая доля солнечной энергии. Так, в густом посеве растений вики в стадии цветения интенсивность света в при­земном слое составляет всего 3% от полного дневного освещения. Часто нижние листья освещаются светом, близким к"компенсацион­ной точке. Таким образом, в посевах общая интенсивность фотосин­теза всех листьев растений может возрастать вплоть до уровня, со­ответствующего полной интенсивности солнечного света.

При очень высокой интенсивности света, прямо попадающего на лист, может наблюдаться депрессия фотосинтеза. На начальных эта­пах депрессии, вызванной высокой интенсивностью света, хлоро-пласты передвигаются к боковым стенкам клетки (фототаксис). При дальнейшем возрастании освещенности интенсивность фотосинтеза может резко сокращаться. Причиной депрессии фотосинтеза ярким светом могут служить перегрев и нарушение водного баланса. Воз­можно, на ярком свету возникает избыток возбужденных молекул хлорофилла, энергия которых тратится на окисление каких-то фер­ментов, необходимых для нормального протекания процесса фото­синтеза.

Коэффициент использования солнечной энергии

В ясный солнечный день на 1 дм 2 листовой поверхности за 1 ч падает около 30 168 кДж. Из этого количества поглощается пример­но 75 %, или 22 626 кДж, 25 % падающей энергии проходят через лист и отражаются от него. Исходя из количества сухого вещества, накапливаемого листом за определенный промежуток времени рассчитали количество запасаемой энергии и сопоставили его с тем количеством, которое лист получает. Согласно полученным данным, КПД фотосинтеза оказался равным 2,6%. Можно еще более просто подойти к расчету интересующей нас величины. Так, одно растение кукуру­зы накапливает за сутки в среднем 18,3 г сухого вещества. Можно принять, что все это вещество - крахмал. Теплота сгорания 1 г крахмала будет 17,6 кДж. Следовательно, суточная прибыль энергии составит (18,3X17,6) 322 кДж. При густоте на 1 га 15 тыс. расте­ний поле в 1 га за сутки накапливает 4830651 кДж, а получает за день 209 500 000 кДж. Таким образом, использование энергии состав­ляет 2,3%.

Следовательно, расчеты показывают, что КПД процесса фотосин­теза в естественных условиях ничтожно мал. Задача повышения КПД использования солнечной энергии является одной из важней­ших в физиологии растений. Эта задача вполне реальна, так как тео­ретически КПД процесса фотосинтеза может достигать значительно большей величины.

Влияние температуры

Влияние температуры па фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q 10 = 1). Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых фотохимических реакций. Напротив, при высокой осве­щенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций, и в этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо. Температурный коэффициент Q 10 может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза. Темпера­турные пределы, в которых возможно осуществление процессов фо­тосинтеза, различны для разных растений. Минимальная температу­ра для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропи­ческих растений 5-10°С. Имеются данные, что полярные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Опти­мальная температура фотосинтеза для большинства растений со­ставляет примерно 30-33°С. При температуре выше 30-33°С ин­тенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зави­симость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25-30°С происходит процесс инак­тивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать так­же закрытие устьичных щелей.

Влияние содержания СО 2 в воздухе

Источником углерода для процесса фотосинтеза является угле­кислый газ. Попытки заменить углекислый газ угарным (СО) не увенчались успехом. В основном в процессе фотосинтеза использует­ся СО 2 атмосферы. Содержание СО 2 в воздухе составляет всего 0,03%. Процесс фото­синтеза осуществляется при содержании СО 2 не менее 0,008%. Повышение содержания СО 2 до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза. При повышении содер­жания СО 2 свыше 1,5% фотосинтез продолжает возрастать, но уже значительно медленнее. При увеличении содержания СО 2 до 15-20% процесс фотосинтеза выходит па плато. При содержании СО 2 выше 70% наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувст­вительные к повышению концентрации СО 2 , у которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании СО 2 , рав­ном 5%. Повышение концентрации СО 2 оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Прежде всего, увеличение содержа­ния СО 2 вызывает закрытие устьиц. Вместе с тем высокие концентра­ции СО 2 сказываются особенно неблагоприятно при высокой осве­щенности. Последнее заставляет полагать, что СО 2 в определенных концентрациях ингибирует темновые ферментативные реакции.

В естественных условиях содержание СО 2 настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Надо еще учесть, что в дневные часы содержание СО 2 в воздухе вокруг расте­ний понижается.

В связи со сказанным увеличение содержания СО 2 в воздухе яв­ляется одним из важных способов повышения интенсивности фото­синтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением. Однако в полевых условиях регулирование содержания СО 2 затруд­нено. Частично это может быть достигнуто с помощью поверхност­ного внесения навоза или других органических удобрений (мульчи­рование). Легче достигается повышение содержания СО 2 в закры­том грунте. В этом случае подкормки СО 2 дают хорошие резуль­таты и должны быть широко используемы. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации СО 2 . Растения, у которых фотосинтез идет по «С-4» пути (кукуруза), обладают более высокой способностью к связыванию СО 2 благодаря высокой актив­ности фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы.

Влияние снабжения водой

Небольшой водный дефицит (5-15%) в клетках листьев оказы­вает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза. При полной насыщенности водой клеток листа фотосинтез снижается. Частично это может быть связано с тем, что при полном насыщении клеток мезофилла замыкающие устьичные клетки оказываются несколько сдавленными, устьичные щели не могут открыться (гидропассивные движения). Однако дело не толь­ко в этом. Небольшое обезвоживание_листьев сказывается благопри­ятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени откры­тия устьиц. Увеличение вод­ного дефицита свыше 15-20% приводит к заметному снижению интенсивности фотосинтеза. Это связано в первую очередь с закры­тием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диф­фузию СО 2 в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспирации, как следствие, температура листьев возрастает. Между тем по­вышение температуры выше 30°С вызывает снижение фотосинтеза. Наконец обезвоживание оказывает влияние на конформацию, а сле­довательно, и активность ферментов, принимающих участие в тем­повой фазе фотосинтеза.

Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов про­цесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосин­теза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние ана­эробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение кон­центрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга).

Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фото­синтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света (фотодыхание). Химизм это­го процесса отличен от обычного темнового дыхания. Фотодыхание - это поглощение кислорода и выделение СО 2 па свету в использовани­ем в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. По-видимому, образующаяся в цикле Кальвина фосфоглицериновая кислота в процессе фотодыхания окисляется и декарбоксилируется до гликолевой кислоты, а гликолевая кислота окисляется до глиоксилевой кислоты. Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако там не накапливается, а транспортируется в осо­бые органеллы пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту. Глиоксилевая кис­лота, в свою очередь, подвергается аминированию, а затем декарбоксилированию, при этом выделяется углекислый газ.

Выделение СО 2 при фотодыхании может достигать 50% от всего СО 2 , усвоенного в процессе фотосинтеза. В связи с этим можно пола­гать, что уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы та­бака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кис­лоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмос­фере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого веще­ства проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути фотодыхание не идет. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих рас­тений.

Влияние минерального питания

Влияние калия на фотосинтез многосторонне. При недостатке ка­лия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие про­межутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, че­рез повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассимилятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Вместе с тем имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует про­цессы фосфорилирования.

Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях.

В последнее время много внимания уделяется выяснению роли марганца. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который может расти как в темноте за счет готового органического вещества, так и на свету, было показано, что марганец необходим только в последнем случае. Для тех микроорганизмов, которые осуществляют процесс фоторедукции, марганец не нужен. Вместе с тем отсутствие марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца оп­ределяется его участием в реакциях фотоокисления воды.

Многие соединения, функционирующие как переносчики, содер­жат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фо­тосинтеза понижается.

Интенсивность и спектральный состав света

В среднем листья поглощают 80 - 85% энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400 - 700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 - 2% поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация - ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза интенсивности света имеёт форму логарифмической кривой (рис.1). Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фотосинтез начинается при очень слабом освещении; Впервые это было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке с искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает его.

Рис.1. Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света у кукурузы

Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций и содержание хлорофилла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, обитающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей. У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкие интенсивности света.

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С0 2 и определяется концентрацией CO 2 . Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления С0 2 . У светолюбивых растений насыщение достигается при значительно большей освещенности, чем у теневыносливых. У теневыносливого печеночного мха маршанции световое насыщение фотосинтеза достигается при 1000 лк, у светолюбивых древесных растений - при 10 - 40 тыс. лк, а у некоторых высокогорных растений Памира (где освещенность достигает максимальных на Земле значений порядка 180 тыс. лк) - при 60 тыс. лк и выше. Светолюбивы большинство сельскохозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелководий.

У растений, осуществляющих С 3 -путь фотосинтеза, насыщение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С 4 -путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.

В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение С0 2 в процессе фотосинтеза уравновешивается выделением С0 2 в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину определяют при 0,03% С0 2 и температуре 20 °С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых (составляет примерно 1 % от полного света) и светолюбивых растений (около 3 - 5 % от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации С0 2 в воздухе. Чрезмерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растений.

Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.

На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких температурах (12 С) повышение интенсивности света становится малоэффективным. Температурный оптимум у растений с C 3 -типом фотосинтеза лежит в пределах 25-35 С. Повышение концентрации С0 2 с увеличением освещенности приводит к возрастанию скорости фотосинтеза (рис.2).

Рис.2. Взаимовлияние интенсивности света и концентрации углекислого газа на скорость фотосинтеза у мха

Почему именно красные лучи наиболее эффективны для фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия 1 кванта красного света (176 кДж/моль = 42 ккал/моль) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения S*. Затем эта энергия целиком может быть использована на фотохимические реакции. Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень синглетного возбуждения S*, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в состояние S*. Энергия 1 кванта красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислительно-восстановительного потенциала системы от Е" 0 = +0,8 В до Е"о = -0,8 В. Энергия 1 кванта инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокисления воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия вполне обеспечивает фотоокисление H 2 S в процессе фоторедукции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бактериохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.

Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно 1/4 часть полного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5 0 красный свет составляет 2 / 3 от полного. Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение 14 С в неуглеводные продукты - амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) - во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях - во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях - в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты.

Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С 3 - и С 4 -путями ассимиляции С0 2 , у зеленых и красных водорослей они сохраняются при различных концентрациях С0 2 и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являются флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно увеличивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

Концентрация диоксида углерода

Углекислый газ является основным субстратом фотосинтеза его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО 2 в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО 2 . Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО 2 . Зависимость фотосинтеза от СО 2 выражается логарифмической кривой (рис. 3).При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3% СО 2 . Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО 2 в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фотосинтеза от концентрации С0 2 указывает на возможность подкормки растений в закрытых помещениях СО 2 для получения большего урожая. Такая подкормка СО 2 оказывает сильное влияние на урожай растений с С 3 -типом ассимиляции СО 2 и не влияет на растения с С 4 -типом, у которых существует особый механизм концентрирования СО 2 .

Рис.3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа

Интенсивность ассимиляции С0 2 зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии С0 2 через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом состоянии устьица занимают лишь 1-2% площади листа, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако при наличии кутикулы С0 2 входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) порядка 10 мкм молекулы газа перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С0 2 , насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны.

Температура

Первичные фотофизические процессы фотосинтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные состояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10 °С возрастает в 2 - 3 раза (Q 10 = 2 - 3).Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой (рис. 4). Кривая имеет три основные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных температурах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах -15 °С (сосна, ель)... -0,5 °С, а у тропических растений - в зоне низких положительных температур 4 - 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 - 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают).

Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закаливанием, адаптацией растений к градиенту температур. Наиболее чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы. Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации С0 2 и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, действующий на скорость фотохимических реакций, и температура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности! света и низких температур (5- 10 °С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контролируемые температурой значения Q 10 могут быть > 4. При более высоких температурах Q 10 снижается до 2. При низких интенсивностях света Q 10 = 1, т. е. фотосинтез относительно независим от температуры, так как его скорость в данном случае ограничивается фотохимическими реакциями.

Рис. 4. Зависимость интенсивности фотосинтеза у ели от температуры

Водный режим

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления С0 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего торможения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 - 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.

Минеральное питание

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма - воздушный и корневой - тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталитических систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТРу влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP + . Вследствие этого его недостаток нарушает процесс фотосинтеза. Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов.

Необходимость; марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления воды необходим также хлор. Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза. Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей активности. Концентрация азота определяет количество и активность РДФ-карбоксилазы.

В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинтеза снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность растений. Избыток фосфора также тормозит скорость фотосинтеза, по-видимому, вследствие изменения проницаемости мембран.

Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нарушениями других процессов в растении. В хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о полифункциональной роли калия в ионной регуляции фотосинтеза.

Кислород

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных а условиях при концентрации кислорода 21 %.Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Обычная концентрация 0 2 превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фотодыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3% усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза. Высокие концентрации 0 2 (25 - 30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления 0 2 и уменьшение концентрации С0 2 активируют фотодыхание. Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбоксилазы. Наконец О 2 может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза

Исследования фотосинтеза растений естественных наземных экосистем были начаты в первой четверти XX в. работами В. Н. Любименко, С. П. Костычева и др. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако решающую роль играют свет, температура и водный режим. С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9-12 ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в нежаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 16 - 17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсивность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца.

Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) связана с нарушениями в деятельности фотосинтетического аппарата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать температуру воздуха на 5-10°С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются. Сезонные изменения фотосинтеза, изученные О. В. Заленским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтогенеза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в конце марта - середине апреля и совпадают с началом плодоношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя.

У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интенсивность фотосинтеза постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в снижении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприятный период полярного лета.